Апикальная часть эпителиальной клетки кишечной ворсинки

А. Развитие

1. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки и начального отдела средней, этот зачаток растёт и формирует петлю.
2. Тощая и подвздошная кишка формируются из оставшейся части средней кишки. Между 5 и 10 неделями внутриутробного развития петля растущей средней кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. К концу этого периода петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходят её вращение (поворот на 270*) и рост как в каудальном, так и в проксимальном направлениях.
3. Пороки развития

а.              Атрезия тонкого кишечника, по-видимому, является результатом сосудистой аномалии, возникающей во время вращения кишечника.

б.              Неполный поворот происходит в результате нарушения нормального вращения и фиксации, что предрасполагает к развитию странгуляции.

в.              Омфалоцеле — грыжевое выпячивание внутренних органов в пупочный канатик. Из-за нарушений возврата кишечной петли образуется соединительнотканный мешок, содержащий кишечник и/или печень или обе структуры.

г.              Расщелина передней брюшной стенки (гастросхйзис [гастрошйзис]) возникает в результате дефекта при закрытии передней брюшной стенки. Через образовавшееся отверстие выпячивается участок кишки.

д.              Дивертикул Мёккеля — остаток не полностью редуцированного желточного стебля в нижней трети подвздошной кишки, возможная причина кишечной непроходимости.

Б. Строение (рис. 12-44 и 12-45). Оболочки тонкого кишечника: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная. Циркулярные складки образованы выростами слизистой и подслизистой оболочек. Складки присутствуют в дистальной части двенадцатиперстной кишки, в тощей кишке и в проксимальной части подвздошной кишки. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы бруннеровых желёз. Слизистая оболочка кишечного типа показана на рисунках 12-20, 12-45. В слизистой — циркулярные складки, ворсинки, крипты. Ворсинки — выросты слизистой оболочки, крипты — трубчатые углубления. За счёт циркулярных складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт — в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз. Мышечный слой слизистой оболочки обязателен, часть ГМК локализована в сердцевине ворсинки. Эндокринные клетки присутствуют повсеместно в эпителии слизистой оболочки, главным образом, в криптах и отчасти в собственном слое слизистой оболочки. Особенно много эндокринных клеток в двенадцатиперстной кишке.

а.              Эпителий — однослойный цилиндрический каёмчатый (рис. 12-21) — содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки.

1. Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс (глава 2 I Б 4). Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рисунку 12-21).

(а)              Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Микроворсинки увеличивают поверхность всасывания в 20 раз. Через эту поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного


Рис. 12-20. Тонкий кишечник. Циркулярные складки, ворсинки и крипты определяют рельеф слизистой оболочки. Из густого подслнзистого сплетения сосудов артериолы заходят в слизистую оболочку, распадаются на капилляры вокруг крипт и заходят в ворсинки. Разветвляясь на капилляры, 1-2 артериолы проходят от основания до вершины ворсинки. Кроме кровеносных сосудов, в сердце- вине ворсинок присутствуют лимфатические капилляры и ГМК [из Junqueira LC, Cameiro J1 1991]

слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.

(б)              Межклеточные контакты (рис. 12-22). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника — внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели. Эпителиальные клетки формируют также адгезионные контакты — промежуточные и десмосомы.

(в)              Всасывание

1. Вода. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl”, что инициирует поток Nat, других ионов и воды в том же направлении. Клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl’ клетками крипт.
2. Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC [глава 2 I В I б (l) (6)].

Рис. 12-21. Ворсинка и крипта тонкого кишечника. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (эитероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Эитероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают эитероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи — формирование хиломикронов — комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистоки- нин, желудочный ингибирующий пептид (GIP)1 мотилин и другие гормоны [из Hees Н, Sinowatz F, 1992]

3. Сахара. Всасывание глюкозы и фруктозы обеспечивает белок-переносчик GLUT5 в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток [глава 2 I В I б (I) (а) (0].
4. Жиры (см. подпись к рисунку 12-21).

2. Бокаловидные клетки, секретирующие слизь, поодиночно рассыпаны среди каёмчатых клеток.
3. Энтероэндокринные клетки самых различных типов расположены в криптах.
4. Клетки Панета, содержащие в апикальной части гранулы с лизоцимом, лежат на дне крипт.
5. Камбиальные клетки, из которых происходит постоянное образование новых клеток эпителия, расположены на дне крипт. Скорость обновления каёмчатых

клеток высока, время их жизни — около 3 суток. За это время они успевают образоваться из камбиальных клеток на дне крипт, переместиться из крипты к вершине ворсинки и погибнуть, слущившись в просвет кишечника. Таким образом, пласт эпителия постоянно «ползёт» по направлению к верхушкам ворсинок, обеспечивая быструю физиологическую и репаративную регенерацию. Клетки в криптах, в особенности эндокринные, «живут» дольше. Так, продолжительность жизни клеток, синтезирующих соматостатин, — до 60 суток.

(6) Слизисто-бикарбонатный барьер. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки образует бикарбонат, участвующий в нейтрализации кислой реакции содержимого желудка и в инактивации пепсина. В этом отношении наиболее активны слизистая оболочка проксимальной части двенадцатиперстной кишки и брун- неровы железы. Секреция бикарбоната усиливается при закислении содержимого в просвете кишки, а также под влиянием простагландина E2.

б. Собственный слой образован волокнистой соединительной тканью с многочисленными лимфоцитами.

Лимфоидный аппарат. Лимфоциты рассеяны в собственном слое слизистой оболочки. В двенадцатиперстной и тощей кишке присутствуют солитарные (одиночные) лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы сливаются и образуют пёйеровы бляшки (рис. 12-48), которые выходят за пределы слизистой оболочки и проникают в подслизистую оболочку.

Лимфатические фолликулы содержат M клетки, В-лимфоциты и плазматические клетки. –

1. M клетки расположены по периферии лимфатического фолликула, это Аг- представляющие клетки (глава 111 В 4),
2. Плазматические клетки синтезируют и секретируют IgA, который транспортируется через эпителиальный пласт на его поверхность, где оседает в гликокаликсе, взаимодействуя с Ar в просвете кишки.

Для нормального функционирования человеческого организма нужно поступление пищи. Всасывание необходимых для жизни веществ и продуктов их расщепления осуществляется именно в тонком кишечнике. Расположенные в нем кишечные ворсинки и осуществляют эту функцию. Об их анатомии, размещении, цитологии и пойдет речь дальше.

Строение тонкого кишечника, его функции

В анатомии человека выделяют 3 отдела – двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Первый около 30 см длиной. Сюда поступают специальные ферменты из эпителия кишечника, желчь и ферменты поджелудочной железы. В этом же отделе начинается процесс всасывания. Вода и соли, аминокислоты и витамины, жирные кислоты активно высасываются с помощью ворсинок.

Между тощей и подвздошной не существует четкой внешней границы, а общая длина составляет 4,5-5,5 м. Но внутренние отличия, конечно, существуют. Тощая кишка:

• имеет большую толщину стенки;
• кишечные ворсинки у нее длиннее и меньшего диаметра, а их количество больше;
• она лучше снабжается кровью.

Все-таки основная функция двенадцатиперстной – переваривание пищи. Не только в полости кишечника этот процесс осуществляется, но и возле стенок (пристеночное пищеварение), а также внутри клеток (внутриклеточное).

Для осуществления последнего в слизистой есть специальные транспортные системы, свои для каждого ингредиента. Дополнительной функцией этого отдела тонкой кишки является всасывание. В остальных – это основная функция.

Размещение ворсинок и их анатомия

Кишечные ворсинки в пищеварительном канале располагаются во всех трех отделах тонкого кишечника и придают им бархатистый вид. Длина каждой из ворсинок приблизительно 1 мм, а размещение очень плотное. Они образуются из выпячиваний слизистой оболочки. На одном квадратном миллиметре поверхности первого и второго отделов тонкого кишечника их может быть от 22 до 40 штук, на подвздошной – до 30.

Снаружи все кишечные ворсинки покрыты эпителием. Каждая из клеток имеет множество выростов, которые называются микроворсинками. Их количество может достигать 4 тыс. на один эпителиоцит, что значительно увеличивает поверхность эпителия, и, как следствие, всасывающую поверхность кишечника.

Все кишечные ворсинки в пищеварительном канале человека имеют вдоль оси лимфатический капилляр, берущий начало на верхушке ворсинок и множество кровеносных капилляров, расположенных в строме.

Клеточный состав ворсинок

Именно наличие определенного типа клеток отвечает за то, как функционирует кишечная ворсинка. Но обо всем по порядку:

Каждая ворсинка, независимо от местоположения, выстлана слоем эпителия, состоящим из 3 клеточных разновидностей: столбчатого эпителиоцита, бокаловидного экзокриноцита и эндокриноцита.

Энтероциты

Это самый часто встречаемый в эпителии ворсинок тип клеток. Второе его название эпителиоцит столбчатого типа. Клетки призматической формы. А основная функция кишечных ворсинок выполняется именно ими. Энтероциты обеспечивают перемещение из ЖКТ в кровь и лимфу необходимых организму веществ, которые поступают во время принятия пищи.

У эпителиоцитов на поверхности есть особая каемка, образованная микроворсинками. Этих микроворсинок на 1 мкм2 располагается от 60 до 90 штук. Именно они увеличивают всасывающую поверхность каждой клетки в 30-40 раз. Расположенный на поверхности микроворсинок гликокаликс вырабатывает расщепляющие ферменты.

Одной из разновидностей эпителиоцитов являются клетки с микроскладками или так называемые М-клетки. Их месторасположение – поверхность лимфатических фолликулов как групповых, так и одиночных. Их отличает более уплощенная форма и небольшое количество микроворсинок. Но при этом поверхность покрыта микроскладками, с помощью которых клетка способна захватывать макромолекулы и кишечного просвета.

Бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты

Одиночные клетки, количество которых увеличивается от двенадцатиперстной до подвздошной. Это типичные слизистые клетки, накапливающие, а затем выделяющие свой секрет на поверхность слизистой оболочки. Именно слизь способствует продвижению пищи вдоль кишечника и одновременно участвует в процессе пристеночного пищеварения.

Внешний вид клетки зависит от степени накопления в ней секрета, а само формирование слизи происходит в области размещения аппарата Гольджи. Пустая клетка, полностью выделившая свой секрет узкая и с уменьшенным ядром.

Именно эндокриноциты синтезируют и выделяют биологически активные вещества, которые не только играют пищеварительную функцию, но и играют важную роль в общем метаболизме. Основное место размещения этих клеток – двенадцатиперстная кишка.

Функции

Из строения становится сразу понятно, какую функцию выполняют кишечные ворсинки в пищеварительном процессе, поэтому лишь кратко их перечислим:

1. Всасывание углеводов, белков, аминокислот, а также продуктов их разложения. Они передаются через ворсинки в капилляры и вместе с кровью переносятся в портальную систему печени.
2. Всасывание липидов, а точнее, хиломикронов, частиц, полученных из липидов. Они передаются ворсинками в лимфатическую и далее в кровеносную систему, минуя печень.
3. Еще одна функция кишечных ворсинок – секреторная, выделяет слизь для более легкого продвижения пищи по кишечнику.
4. Эндокринная, ведь некоторыми клетками ворсинок вырабатываются гистамин и серотонин, секретин и многие другие гормоны и БАВы.

Закладка у эмбриона и регенерация после повреждений

Из каких клеток состоит и как функционирует кишечная ворсинка, мы разобрались, но когда же она закладывается в организме человека и из каких клеток? Разберемся в этом вопросе.

В конце второго месяца или начале третьего внутриутробного развития человека начинают формироваться из кишечной энтодермы отделы тонкого кишечника и его функциональные составляющие – складки, ворсинки, крипты.

Вначале эпителиальные клетки не имеют строгой дифференциации, только к концу третьего месяца происходит их разделение. Гликокаликс же на микроворсинках, которыми покрыты эпителиальные клетки, закладывается на четвертом месяце развития малыша.

На пятой неделе, при правильном течение беременности, происходит закладка серозной оболочка кишечника, а на восьмой – мышечной и соединительнотканной оболочки кишечника. Все оболочки закладываются из мезодермы (висцерального листка) и соединительнотканной мезенхимы.

Хотя все клетки и ткани пищеварительной системы заложены еще во внутриутробном развитии, но вовремя выполнения своих функций кишечные ворсинки могут повреждаться. Как же происходит восстановление участков, где погибли клетки? Путем митотического деления здоровых клеток, расположенных рядом. Они просто занимают место отмерших собратьев и начинают выполнять свою функцию.