Бокаловидная клетка кишечного эпителия
Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
Столбчатые эпителиоциты — наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.
Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах — от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.
Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.
Бокаловидные экзокриноциты — это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть — центры синтеза гликозаминогликанов и белков.
Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.
Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) — базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки — секретин; ECL-клетки — энтероглюкагон; I-клетки — холецистокинин; D-клетки — вырабатывают соматостатин, ВИП — вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.
Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты. Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани — агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.
Последующее развитие и образование плазматических клеток, выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.
В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез — слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.
– Также рекомендуем “Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
Тело человека – это миллионы клеток разной формы, вида и размеров. Они настолько малы, что рассматривать и изучать их можно только под микроскопом. По сути, клетки – это микроскопические кирпичики, из которых выстраиваются ткани, системы органов и весь организм. Несмотря на различие форм, для всех клеток характерна общая схема строения. Они состоят из внешней мембраны, центрального ядра и полужидкой цитоплазмы. О клетках разного вида можно говорить долго, но в этой статье будет рассмотрен только один вид, называемый бокаловидными клетками. Постараемся понять, что они представляют собой, где локализуются и как функционируют.
Варианты названий
Такие клетки известны под несколькими названиями. Часто используется словосочетание «энтероцит бокаловидный», «бокаловидный экзокриноцид» и «бокаловидный грандулоцит». На латыни бокаловидная клетка называется enterocytus caliciformis. Иногда используется термин «клетка гоблет», который также обозначает бокаловидную клетку. Все эти термины между собой равнозначны и используются как синонимы.
Название отразило необычную форму клеток. Они похожи на высокий узкий бокал, чуть расширяющийся кверху.
Клетки этого вида относятся к эпителию слизистых оболочек и занимаются продуцированием слизи. Они присутствуют в организме как человека, так и животных.
Локализация. Кишечник
Бокаловидная клетка является частью эпителия нескольких органов человека. Одно из мест локализации – кишечник. Эпителий кишечника имеет довольно сложное строение. Он объединяет несколько видов энтероцитов, среди которых каемчатые, бокаловидные, ацидофильные, бескаемчатые, эндокринные, малодифференцированные и другие. Все они являются одноклеточными железами с разными функциями. Так, например, каемчатые клетки эпителия занимаются пристеночным перевариванием и всасыванием. Бокаловидные отвечают за выработку слизи (об этом ниже поговорим подробнее). Эндокринные клетки продуцируют гормоны кишечного тракта, ацидофильные клетки Паннета производят несколько пищеварительных ферментов. Функция малодифференцированных клеток – регенерация эпителия.
Бокаловидные клетки кишечника размещаются на кишечных ворсинках. Они встраиваются по одной между каемчатыми клетками. На вершинных частях ворсинок и в трубчатых углублениях слизистой оболочки, называемых либеркюновыми железами или кишечными криптами, бокаловидные клетки не встречаются. Хотя бывают редкие исключения.
В тонком кишечнике клеток этого вида больше. 9,5 % энтероцитов – бокаловидные клетки эпителия. Более того, их число увеличивается по дистальному направлению кишки. Они равномерно распределяются по верхней части крипт и основанию ворсинок, на самих ворсинках их значительно меньше.
Дыхательные пути
Еще одно место локализации бокаловидных экзокриноцитов – дыхательные пути. Здесь из этих клеток состоит почти 30 % эпителия. Клетки также располагаются одиночно. В них имеются вакуоли, наполненные слизистым секретом. Вакуоли занимают расширенную апикальную часть. Суженная часть клетки содержит комплекс Гольджи и множество митохондрий. Бокаловидная клетка дыхательных путей снабжена микроворсинками, которые после выделения слизи становятся заметнее.
Выделение слизи носит циклический характер, который зависит от внешних факторов, то есть от температуры и влажности.
Бокаловидные клетки конъюнктивы
Следующее место локализации бокаловидных клеток – конъюнктива глаза. В слизистой конъюнктивы их довольно много. Секрет, выделяемый этими клетками, имеет отличия от слизи, выделяемой эпителием в других органах. Бокаловидные клетки конъюнктивы располагаются на базальном слое и имеют овальную и круглую форму. Слизь, которую они синтезируют и выделяют, связывается в своеобразную сеть, которая захватывает и фиксирует чужеродные тела и бактерии. Во время мигания сеть разрывается и смещается к медиальному краю, удаляя из глаза мусор и бактерии.
Бокаловидные клетки поджелудочной железы
Бокаловидные клетки присутствуют в выводных протоках поджелудочной железы. Они расположены не по всему протяжению протоков, а в их широкой части. Здесь экзокринные железы формируют слизистую оболочку.
Околоушная слюнная железа
Слюнная железа также насыщена бокаловидными клетками. Они располагаются около устья и выделяют слизь, способную поставить химический барьер микробам. С возрастом количество бокаловидных клеток в околоушных слюнных железах уменьшается. Противомикробный барьер ослабевает.
Подробнее о функциях
Бокаловидные клетки продуцируют нерастворимую слизь, которая носит название муцин. Муцин выстилает слизистую оболочку, иногда накапливаясь до толщины 1,5 мм. Чтобы сформировать его, муцитогенные гранулы абсорбируют воду и разбухают. Слизь бокаловидных клеток имеет несколько функций. В желудке, поджелудочной железе и кишечнике она увлажняет слизистые оболочки органов, продвигает содержимое желудка и кишечника, является частью процесса пристеночного пищеварения. В конъюнктиве, кроме увлажнения, имеет защитную функцию, в слюнных железах – барьерную.
Антитела бокаловидных клеток
В нормальном состоянии антитела к бокаловидным клеткам отсутствуют в крови. Если при анализе крови из вены выявлены эти антитела, значит, у пациента неспецифический язвенный колит. Поэтому анализ на антитела бокаловидных клеток назначают для дифференциальной диагностики хронических воспалительных заболеваний кишечника.
Источник
Бокаловидные, или бокалоподибних клетки — эпителиальные железистые клетки слизистых оболочек животных, выделяют белковый компонент слизи. У человека и позвоночных животных одиночные или многочисленные бокаловидные клетки расположены в поверхностном слое многих слизистых оболочек (пищеварительный тракт, дыхательные пути, влага оболочка глаза), у рыб, амфибий и некоторых беспозвоночных — и в эпидермисе кожи.
Строение
Бокаловидные клетки находятся в однослойном эпителии слизистых оболочек. Клетки имеют удлиненную форму с расширением до верхушки, чем напоминают бокал или бокал. Верхняя (апикальная) часть направлена к поверхности эпителия и содержит многочисленные секреторные гранулы, наполненные муцином, которые повышают сходство с бокалом. В более тонкой базальной части находится ядро, а выше него — аппарат Гольджи.
Секреторная функция
Основным элементом слизи, которая секретируют бокаловидные клетки, является муцины — гликопротеины с высокой молекулярной массой. Гены муцинов экспрессируются в ядре бокалоподибних клетки постоянно, а также регулируются многими факторами, в частности провоспалительными интерлейкинами. Синтезированный пептид муцина в эндоплазматическом ретикулуме подлежит N-гликозилирования, а оттуда направляется везикулами к аппарату Гольджи, где модифицируется путем O-гликозилирования N-ацетилгалактозамином серинового и треониновых остатков центральных доменов белка. В аппарате Гольджи дополнительно к N-ацетилгалактозамину присоединяются веточки других моносахаридов. Зрелый белок содержит 80% углеводного компонента по сухой массе. Он поступает в секреторных гранулах к верхней части бокалоподибних клетки.
Секреторная гранула представляет собой мембранную везикулу, внутри которой много ионов кальция и кислый pH около 6, что позволяет очень плотно упаковать молекулы муцина. Отдельные молекулы муцина тримеризуються своими аминокинцямы с участием иона кальция, а свободные C-конце белка соединяются между собой, образуя решетку с шестигранными ячейками. Избыток ионов водорода приводит к сжатию этой сетки путем составления параллельными слоями. После высвобождения везикулы происходит расширение ее содержания в 1000 раз.
Секреция муцина возможна двумя путями: либо путем экзоцитоза, когда везикулы сливаются с мембраной и высвобождают свое содержимое в внеклеточное пространство, либо путем слияния всех везикул в одну и высвобождение их наружу путем разрушения бокаловидной клетки. При инициации экзоцитоза активируется Ca 2+/ K + обменник мембраны везикулы, и ионы кальция начинают скачиваться в цитоплазму.
Регуляция секреции
Секреция муцина зависит от многих факторов. Для высвобождения муцина в кишечнике обязательно должны работать компоненты системы автофагии и генерироваться эндогенные свободные радикалы. Ацетилхолин увеличивает секрецию бокалоподибних клеток в кишечнике различных видов млекопитающих, гистамин стимулирует их секрецию в толстом кишечнике, но не в тонком. Различное влияние на секрецию муцинов осуществляют простагландины.
Другие функции
Бокалоподибних клетки кишечника способны к спонтанному захвата антигенов и к антиген-презентации.
Развитие
В кишечнике бокалоподибних клетки происходят вместе с энтерохромафинных клетками с LGR5-положительных стволовых клеток. Эти стволовые клетки дают начало промежуточным стволовым клеткам быстро делятся и являются предшественниками дифференцированных эпителиальных клеток кишечника, в том числе бокалоподибних. Сложившаяся бокалоподибних клетка живет 3-7 дней.
Распространение
Бокалоподибних клетки млекопитающих распространены на многих слизистых оболочках. Они находятся в однослойном эпителии среди других эпителиальных клеток. Они имеющиеся в течение всего пищеварительного тракта в полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонком и толстом кишечнике. Толстый кишечник млекопитающих имеет гораздо больше бокалоподибних клеток чем тонкий. В желудке секрецию слизи обеспечивают в основном дополнительные клетки, которые отличаются от бокалоподибних морфологически. Также бокалоподибних клетки функционируют в воздухоносных путях: в эпителии носовой полости, в гортани, трахеи, бронхов и бронхиол. В безхрящових бронхиолах они являются единственными производителями слизи. Бокаловидные клетки находятся в эпителиальных слое конъюнктивы глаза, где участвуют в формировании увлажняющего секрета.
Особенности
Дыхательные пути
Бокаловидные клетки дыхательных путей секретируют муцины MUC5AC и MUC5B.
Глаз
Основной муцин, который секретируют бокалоподибних клетки глаза — MUC5AC.
Тонкий кишечник
В тонком кишечнике бокалоподибних клетки секретируют муцин MUC2, который сначала крепится к апикальной мембраны клетки. В дальнейшем специальная МЕТАЛЛОПРОТЕАЗ энтероцитов меприн β отщепляет этот муцин от поверхности. Меприн находится на поверхности энтероцита и отделяется от него при появлении бактерий. Поэтому у животных, содержащихся в стерильных условиях, слизь в тонком кишечнике прочно держится на поверхности клеток. Кроме муцина MUC2 гранулы клеток тонкого кишечника содержат белки FCGBP, CLCA1, ZG16, and AGR2. Для выделения муцина бокалоподибних клетки нуждаются секреции бикарбоната соседними энтероцитами.
Толстый кишечник
В толстом кишечнике бокалоподибних клетки имеют собственный белок-транспортер бикарбоната бестрофин 2.
Заболевания
Массовая гибель бокаловидных клеток случается при кератоконъюнктивит, или болезни сухих глаз. Бокалоподибних погибают путем апоптоза, вызванного цитокинами γ-интерфероном и интерлейкина.
Гиперплазия бокаловидных клеток распространена при астме и ХОБЛ. Она выражается в увеличении количества клеток, изменении их формы, усилении секреции муцинов.
Секреторные клетки рыб и амфибий
В эпидермисе низших позвоночных, таких как круглоротые, рыбы и амфибии присутствуют секреторные клетки, которые похожи на бокаловидные клетки форме, микроструктурой, наличием больших секреторных везикул. Считается, что гранулы бокаловидных клеток кожи шпоркових лягушек содержат муцины, хотя состав их не исследован. Известно, что их секрет содержит лектин Xeel, а в самих клетках были определены гликопротеин хондроитин сульфат. У рыб келихподибни клетки реагируют на присутствие бактерий в воде увеличением секреции и более активным гликозилированием белков слизи. Предполагается, что механизмы активации секреции под действием бактерий в них могут быть подобны у млекопитающих.
Изображения по теме
Источник
Эпителии кишечного типа. Эпителии почечного типа.
В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из материала кишечной энтодермы. Наиболее общий гистологический признак эпителиев кишечного типа — однослойность и высокопризматическая форма эпителиоциов. Вместе с тем каждая разновидность кишечных эпителиев имеет свои органоспецифические особенности строения, функции и гистотопографии. Примером эпителия данного типа является всасывающий эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. Это однослойный цилиндрический эпителий с гетерополярностью — различным строением базальной и апикальной частей клеток. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки, которые образуют щеточную каемку. При этом всасывающая поверхность увеличивается в 25-30 раз.
В надмембранном комплексе — гликокаликсе — располагаются ферменты пристеночного пищеварения. Для эпителиев, образующих выстилку пищеварительного канала, характерно сильное развитие плотных межклеточных контактов запирающего типа, благодаря чему эпителиальный слой выполняет барьерную функцию. Внутрь организма вещества поступают не по межклеточным пространствам, которые прочно перегорожены замыкательными поясками, а непосредственно через сами клетки эпителия.
В составе эпителия существует другая разновидность клеток — бокаловидные экзокриноциты — это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В их цитоплазме содержится много слизистого секрета, ядро оттеснено в базальную часть.
Эпителий состоит из разных по степени созревания клеток: стволовых, камбиальных, малодифференцированных, дифференцированных (зрелых) и заканчивающих жизненный цикл. Стволовые клетки способны к дивергентной дифференцировке и формированию дифферонов каемчатых, апикально-зернистых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
В процессе физиологической регенерации эпителиальный пласт обновляется в течение 3-5 суток.
К эпителиям кишечного типа относятся также эпителиальные ткани, составляющие основную массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих органов развиваются в эмбриогенезе из общего с кишечным эпителием энтодермального зачатка и представляют особые разновидности эпителиев кишечного типа. В их структуре важный гистологический признак — расположение клеток в виде пласта — наблюдается лишь на ранних этапах гисто- и органогенеза. В процессе последующего гистогенеза их эпителии приобретают специфические для желез черты строения, расположения и функции.
Эпителии почечного типа
Почечный тип эпителиев развивается из мезодермы, точнее нефротомов — сегментных ножек. Эпителии почечного типа образуют стенку мочевых канальцев почки. По своему строению — это однослойные эпителии. По длине мочевых канальцев эпителий имеет разное строение. Эпителиоциты могут быть плоские, кубические, призматические и различаются по функции. Одни из них выполняют функцию фильтрации, другие — всасывающую, третьи — секреторную функцию. В зрелом организме митотическая активность эпителиоцитов крайне низкая.
– Также рекомендуем “Эпителии целомического типа. Эпителии нейроглиального типа.”
Оглавление темы “Виды тканей. Кровь.”:
1. Дифференциация клеток. Детерминация клеток. Клеточная гибель. Понятие о диффероне.
2. Классификация тканей. Виды тканей.
3. Эпителиальные ткани. Эпителий.
4. Эпителии кожного типа. Эпидермис. Многослойные эпителии.
5. Эпителии кишечного типа. Эпителии почечного типа.
6. Эпителии целомического типа. Эпителии нейроглиального типа.
7. Железистые эпителии. Физиологическая регенерация эпителиев. Ткани внутренней среды.
8. Мезенхима. Ретикулярная ткань.
9. Кровь. Плазма крови. Эритроциты человека.
10. Лейкоциты. Нейтрофилы. Эозинофильные гранулоциты.
Источник