Что такое кишечный эпителий

Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий покрывает тонкий кишечник и двенадцатиперстную кишку. В этих отделах желудочно-кишечного тракта осуществляется внутриполостное и пристеночное переваривание пищи. Поверхность тонкого кишечника представлена складками, состоящими из выпячиваний – ворсинок и углублений – крипт. В слизистой тонкого кишечника наблюдается регулярное чередование ворсинок и крипт. Профиль базальной пластинки повторяет конфигурацию поверхности эпителия. Под базальной пластинкой находятся соединительная ткань, кровеносные и лимфатические капилляры, скопления лимфоидной ткани.

В однослойном эпителии тонкого кишечника различают четыре типа зрелых функционирующих клеток:

1) столбчатые (всасывающие),

2) бокаловидные (слизистые),

3) энтерохромаффинные (энтероэндокринные),

4) панетовские.

Столбчатые энтероциты составляют подавляющее большинство клеток ворсинки и крипты. С их участием осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу. Отличительными признаками столбчатых клеток являются микроворсинки, гликокаликс и межклеточные контакты.

Микроворсинки представляют собой выросты апикальной плазмолеммы энтероцита. Они имеют диаметр 100 нм и длину до 3 мкм. Внутри микроворсинки продольно располагается пучок, состоящий из актиновых нитей. У основания микроворсинки нити актина вплетены в терминальную сеть. Актино-миозиновые комплексы микроворсинок регулируют их высоту и тем самым площадь апикальной поверхности, которая при активном всасывании возрастает в несколько раз. На один зрелый энтероцит приходится до 1000 микроворсинок.

Гликокаликс располагается на поверхности микроворсинок в виде густой сети гликопротеидов. В нем фиксированы ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении углеводов, белков и липидов, а также белки, обеспечивающие трансмембранный транспорт их мономеров. Гликокаликс совместно с микроворсинками образует на поверхности кишечного эпителия щеточную каемку, поэтому эпителий кишечника часто называют каемчатым.

Межклеточные контакты обеспечивают прочное соединение энтероцитов между собой. В кишечном эпителии встречаются следующие типы межклеточных контактов:

1. Замыкательные пластинки, расположенныев апикально-латеральных участках энтероцитов. Верхняя часть замыкательной пластинки образована плотными контактами, в районе которых электронно-плотные слои плазмолемм соседних клеток сливаются на протяжении 1-1,5 мкм. Плотные контакты энтероцитов (зоны слияния, или zona occludens) в виде ободка охватывают всю клетку. Ниже зоны слияния пространство между соседними клетками увеличено до 20-40 нм и заполнено электронно-плотным веществом, тогда как с внутренней стороны плазмолеммы находятся нити терминальной сети. Эта часть замыкательной пластинки называется зоной прилипания (zona adherens).

2. Латеральные поверхности энтероцитов ниже замыкательных пластинок соединены между собой с помощью простых контактов. Плазмолеммы соседних клеток в этом типе контакта разделены электронно-прозрачным пространством шириной 15-20 нм, содержащем компоненты гликокаликса.

3. Энтероциты могут быть связаны между собой также контактами наподобие замка, представляющими собой взаимодополняющие складки плазмолеммы.

4. Латеральные поверхности энтероцитов могут скрепляться щелевидным контактом (nexus), в которых плазмолеммы на протяжении 0,5-3 мкм разделены пространством шириной 3 нм. В образующих нексус участках плазмолеммы наблюдается гексагональная упаковка белковых глобул размером 7 нм с центральным каналом диаметром 1-2,5 нм. По этим каналам осуществляется межклеточный транспорт низкомолекулярных веществ. Щелевидные контакты распространены не только в эпителиальных, но и в других тканях.

5. В кишечном эпителии могут также встречаться десмосомы. Они представляют собой участки плазмолеммы соседних клеток, которые укреплены как снаружи, так и внутри электронно-плотным веществом, формирующим диск или поясок вокруг клетки. Со стороны цитоплазмы к диску подходят пучки тонофиламентов.

6. К подлежащей базальной пластинке эпителиальные клетки прикреплены с помощью гемидесмосом (полудесмосом), которые имеют структуру половины десмосомы с дополнительным, богатым липидами слоем между диском и базальной пластинкой.

Клетки однослойного эпителия прочно связаны с базальной пластинкой. В световом микроскопе базальная пластинка выявляется как граница между эпителием и подлежащей соединительной тканью, но сама непосредственно не видна. В электронном микроскопе видно, что она имеет толщину около 100 нм и состоит из двух слоев: светлого подъэпителиального толщиной 40 нм и сетчатого толщиной 60 нм. Светлый слой содержит углеводы, белки, большое количество ионов кальция. Сетчатый слой состоит из коллагена и гликозаминогликанов. Базальная пластинка является продуктом взаимодействия эпителия с соединительной тканью.

Столбчатые клетки составляют более 90 % всех клеток кишечного эпителия, выстилая поверхность ворсинки. На втором месте по численности в тонком кишечнике стоят бокаловидные клетки, которые выполняют секреторные функции. Выделяемая ими в просвет кишечника слизь содержит белки и углеводы, обеспечивающие механическую защиту энтероцитов, а также создающие оптимальные условия для работы пищеварительных ферментов.

Эти клетки отличаются более тонкой базальной частью, в которой располагаются клеточное ядро, плазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс и другие органоиды, и расширенной апикальной частью, содержащей различного размера пузырьки со слизью. Как свидетельствуют результаты авторадиографического исследования, белковый компонент слизи синтезируется на мембранах плазматической сети, тогда как углеводный компонент образуется в пластинчатом комплексе. Сформировавшиеся в пластинчатом комплексе пузырьки со слизью отделяются от этого органоида и перемещаются к апикальной поверхности клетки, где сливаются с плазмолеммой и выводят слизь наружу.

В эпителии тонкого кишечника обнаруживаются также энтерохромаффинные (энтероэндокринные) клетки. От других энтероцитов они отличаются аргирофильными секреторными гранулами, локализованными в базальной части клетки. Энтерохромаффинные клетки синтезируют и выделяют ряд гормонов и других биологически активных веществ – энтеринов, которые регулируют функции пищеварительной системы, а также оказывают влияние на трофику других физиологических систем организма.

Самые малочисленные из всех энтероцитов клетки Панета никогда не покидают дна крипты. Они содержат крупные гранулы в апикальной части клетки, которые содержат интерфероны и другие белки, обеспечивающие функции местного иммунитета.

Клетки эпителия кишечника постоянно обновляются. Время жизни большинства энтероцитов не превышает 3-4 суток. Столь высокие темпы физиологической регенерации обеспечиваются постоянной пролиферацией стволовых клеток, которые локализованы в стенке крипты. Клетки Панета дифференцируются сразу же после деления стволовых клеток и смещаются ко дну крипты. Эти клетки делятся очень редко. Предшественники энтерохромаффинных клеток делятся два раза, смещаясь в сторону ворсинки. Бокаловидные клетки образуются после трех делений, а столбчатые клетки – после четырех делений, также смещаясь к вершине ворсинки. На вершине ворсинки все три типа клеток погибают путем апоптоза и слущиваются в просвет кишечника.

Гистофизиологию эпителия тонкого кишечника можно рассмотреть также с позиций теории дифферона. Дифферон – это клеточный клон, образованный стволовой клеткой. В эпителии тонкого кишечника одна его граница совпадает с дном крипты, где расположены клетки Панета, а другая – с вершиной ворсинки, где погибают энтероциты. Началом дифферона будет стенка крипты, где локализованы стволовые клетки. Дифферон тонкого кишечника стабилен, он постоянно воспроизводится за счет деления недифференцированных клеток.

Этот же тип дифферона характерен и для других отделов желудочно-кишечного тракта. Если сравнить, например, тонкий и толстый кишечник, то, несмотря на определенные различия, вполне просматривается общность структурно-функциональной организации этих тканей. Поверхность толстого кишечника гладкая, без ворсинок, внешне не похожая на тонкий кишечник. Она покрыта столбчатыми клетками, которые хотя и обладают сходством с аналогичными клетками тонкого кишечника, отличаются меньшим количеством микроворсинок.

Функция этих клеток состоит во всасывании воды. Количество бокаловидных клеток в толстом кишечнике увеличено. Они сконцентрированы в глубоких складках, образуя выделяющие слизь либеркюновы железы. Усиленная продукция слизи толстым кишечником необходима для формирования каловых масс. Таким образом, эпителий толстого кишечника также состоит из дифферонов кишечного эпителия, но по сравнению с тонким кишечником они несколько видоизменены в связи с их иной функциональной специализацией.

Эпидермис

Кожа образована эпителием и подлежащей соединительной тканью. Эпителиальная часть кожи – эпидермис  – представляет собой плоский многослойный ороговевающий эпителий.

В эпидермисе выделяют пять слоев клеток в направлении от базальной пластинки к поверхности:

1.  Базальный слой, состоящий из одного ряда делящихся клеток цилиндрической формы.

2. Шиповатый слой, образованный 4-8 рядами делящихся клеток крыловидной формы.

3. Зернистый слойиз 3-4 рядов уплощенных неделящихся клеток с гранулами.

4. Блестящий слой из 1-2 ряда сильно уплощенных погибающих клеток.

5. Роговой слой, состоящий из многих рядов плоских мертвых клеток.

Базальный слой располагается непосредственно на базальной пластинке. В цитоплазме клеток базального слоя обнаруживаются тонофиламенты, митохондрии, пластинчатый комплекс, ядра с крупными ядрышками и мелкодисперсным хроматином. Пальцевидные выросты базальной поверхности клеток вдаются в базальную пластинку, заканчиваясь гемидесмосомами. Клетки этого слоя интенсивно пролиферируют, причем их потомство смещается в вертикальном направлении. В базальном слое находятся стволовые клетки эпидермиса, обладающие способностью к самоподдержанию.

Шиповатый (крылатый, остистый) слой образован клетками неправильной формы, имеющими крыловидные отростки. Отростки заканчиваются десмосомами, которые прочно скрепляют клетки между собой. Цитоплазма клеток богата органоидами, многочисленные тонофиламенты собраны в пучки – тонофибриллы. Клетки этого слоя еще способны делиться, поэтому его вместе с базальным слоем объединяют в единый ростковый слой.

Зернистый слой состоит из клеток уплощенной формы, также соединенных между собой десмосомами. В цитоплазме хорошо видны базофильные гранулы кератогиалина величиной до 1 мкм, которые содержат профиллагрин, необходимый для последующей агрегации кератиновых тонофибрилл. Клеточные ядра клеток зернистого слоя отличаются пикнотичностью и уже не способны делиться.

Блестящий слой обнаруживается только в коже ладоней и подошв. Он образован сильно уплощенными клетками, которые заполнены предшественником кератина – элеидином. Органоиды в цитоплазме этих клеток деградируют, а ядра подвергаются кариорексису, что свидетельствует о развитии процессов клеточной гибели.

Роговой слой эпидермиса представлен многочисленными роговыми чешуями, которые обеспечивают физическую и химическую защиту организма. Роговые чешуи – это не что иное, как плоские мертвые, лишенные ядра эпителиальные клетки, около 80 % массы которых составляют промежуточные филаменты из белка кератина. Клетки в толще рогового слоя еще прочно скреплены между собой десмосомами, однако по мере приближения к поверхности клеточный пласт разрыхляется под воздействием выделяющихся в межклеточное пространство лизосомальных ферментов. Одновременно клетки теряют до 70 % собственной массы из-за высыхания. Десквамация (слущивание) роговых чешуй обеспечивает защитные функции эпидермиса.

Эпидермис отличается интенсивной физиологической регенерацией, полностью обновляясь через неделю. Этот процесс обеспечивается постоянным делением стволовых клеток и коммитированного потомства в ростковом слое, дальнейшей дифференцировкой неделящихся клеток зернистого слоя и их гибелью при переходе к роговому слою. Ообенностью эпидермиса как ткани является то, что основную нагрузку принимают на себя мертвые клетки, которые, однако, находятся под контролем живых клеток нижележащих слоев.

Очевидно, что дифферон многослойного эпителия является более сложным по сравнению с диффероном кишечного эпителия. Недаром многослойный эпителий имеется только у позвоночных животных. Мягкий гидролиз белков десмосом эпидермиса позволяет выделить его диффероны, которые напоминают перевернутые пирамиды. В отличие от однослойного эпителия лишь незначительная часть клеток дифферона этого типа непосредственно связана с базальной пластинкой. Остальные клетки формируют клеточный пласт с помощью десмосом и других межклеточных контактов, что требует высокой координации их пролиферации и дифференцировки.

Другой формой многослойного эпителия является многослойный неороговевающий эпителий роговицы глаза.

В отличие от эпидермиса этот эпителий имеет три слоя:

1.  Базальный слой, сходныйсбазальнымслоем эпидермиса.

2. Шиповатый слой, которыйотличается полигональной формой клеток и диффузным расположением кератиновых тонофиламентов, не образующих пучки.

3. Поверхностный слой, состоящий из уплощенных гибнущих клеток, которые постоянно удаляются путем десквамации.

Сходную структуру имеют многослойный неороговевающий эпителий полости рта, глотки, пищевода, влагалища и других органов эктодермального происхождения.

Источник

В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из материала кишечной энтодермы. Наиболее общий гистологический признак эпителиев кишечного типа — однослойность и высокопризматическая форма эпителиоциов. Вместе с тем каждая разновидность кишечных эпителиев имеет свои органоспецифические особенности строения, функции и гистотопографии.

Для эпителиев, образующих выстилку пищеварительного канала, характерно сильное развитие плотных межклеточных контактов запирающего типа, благодаря чему эпителиальный слой выполняет барьерную функцию. Внутрь организма вещества поступают не по межклеточным пространствам, которые прочно перегорожены замыкательными поясками, а непосредственно через сами клетки эпителия.

В составе эпителия существует другая разновидность клеток — бокаловидные экзокриноциты — это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В их цитоплазме содержится много слизистого секрета, ядро оттеснено в базальную часть.

Эпителий состоит из разных по степени созревания клеток: стволовых, камбиальных, малодифференцированных, дифференцированных (зрелых) и заканчивающих жизненный цикл. Стволовые клетки способны к дивергентной дифференцировке и формированию дифферонов каемчатых, апикально-зернистых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов.

В процессе физиологической регенерации эпителиальный пласт обновляется в течение 3-5 суток.

К эпителиям кишечного типа относятся также эпителиальные ткани, составляющие основную массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих органов развиваются в эмбриогенезе из общего с кишечным эпителием энтодермального зачатка и представляют особые разновидности эпителиев кишечного типа. В их структуре важный гистологический признак — расположение клеток в виде пласта — наблюдается лишь на ранних этапах гисто- и органогенеза. В процессе последующего гистогенеза их эпителии приобретают специфические для желез черты строения, расположения и функции.

Эпителии целонефродермального типа: источники развития, разновидности, особенности строения и функции, регенерация.

Целомический тип эпителия мезодермалъного происхождения, как правило, однослойный плоский или призматический, выполняет разграничительную, барьерную, секреторную и другие функции.

Целомические эпителии развиваются из материала внутренней выстилки сплахнотома, формирующего целом (вторичную полость тела). Наиболее характерным эпителием среди тканей данного типа является мезотелий. Он покрывает серозные оболочки — листки брюшины и плевры, эпикард и перикард.

Физиологическая регенерация мезотелия протекает довольно интенсивно за счет диффузно расположенных в пласте камбиальных эпителиоциов. Для мезотелия характерно слущивание клеток. На их место наползают новые, возникающие в результате деления камбиальных клеток.

К целомическим эпителиям, кроме мезотелия, относятся эпителии органов половой системы — выстилающие извитые семенные канальцы, фолликулярный, эпителий семявыносящих путей, эпителии матки и маточных труб, а также эпителий коры надпочечников. Каждая из этих тканевых разновидностей характеризуется специфическими особенностями детерминации, пролиферации, дифференцировки и взаимодействия клеток.

Железистые эпителии: микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, гистофизиология секреторного цикла гландулоцитов, типы секреции(по механизму образования и выведения секрета из клеток).

Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:

· мерокриновый ,

· апокриновый и

· голокриновый.

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Источник