Ферменты кишечного сока толстого кишечника

В толстой кишке завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки. Происходит интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс, где непереваренные остатки пищи и экскреты идут по направлению к прямой кишке и удаляются из организма в окружающую среду. В толстом кишечнике всасывается почти всё количество хлорида натрия и до 90% воды, попадающих в него. Ионы калия выделяются и всасываются, при этом баланс ионов калия в организме определяет, какой из этих процессов преобладает.

Движения толстого кишечника выполняют две функции:

1. Слепая кишка, восходящая ободочная и прямая кишка обеспечивают хранение каловых масс; оставшаяся часть толстого кишечника служит для перемещения каловых масс из слепой кишки и восходящей ободочной в прямую кишку.

2. Для мембранного потенциала клеток гладкой мускулатуры толстого кишечника характерны медленные колебания, однако эти колебания имеют самую низкую частоту уже в начале толстого кишечника и достигают максимума лишь в поперечной ободочной кишке, которая тем самым осуществляет функцию водителя ритма. Поэтому волны сокращений могут распространяться как в проксимальном, так и в дистальном направлениях.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз.

Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками.Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15—20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. В соке толстой кишки содержится небольшое количество катепсина, пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы.С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гидролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4—6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150—250 г сформированного кала). При употреблении растительной пищи их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариваемыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин), то количество кала увеличивается не только за счет них, но и вследствие ускорения передвижения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры и их патогенные последствия.

Функции толстого кишечника:

1. В нем происходит формирование каловых масс. В слепую кишку ежедневно поступает 300 – 500 мл химуса. За счет реабсорбции воды и электролитов он концентрируется. Каловые массы в основном состоят из клетчатки, а 30% составляют бактерии. Кроме того, они содержат минеральные вещества, продукты разложения желчных пигментов, слизь.

2. Выделительная функция. Через толстый кишечник выводятся не переваренные остатки, в основном клетчатка. Кроме того, через него выделяются мочевина, мочевая кислота, креатинин. Если же поступают не переваренные жиры, то они выводятся с калом (стеаторрея).

3. Заключительное пищеварение. Оно происходит под действием ферментов, поступивших из тонкого кишечника, а также ферментов сока толстого. Но так как здесь химус беден пищевыми веществами, то этот процесс в норме не имеет большого значения. Особую роль играет кишечная микрофлора. Белки подвергаются гнилостному разложению и образуются токсины индол, фенол, скатол. Ею образуются и биологически активные вещества – гистамин, тирамин, а также водород, метан, сероводород. Микроорганизмы расщепляет 5-10% клетчатки до глюкозы. Они же обеспечивают сбраживание углеводов до молочной, уксусной кислот и алкоголя.

4. Синтез витаминов. Микрофлора кишечника синтезируется витамин В6, К, Е.

5. Защитная функция. Облигатная микрофлора кишечника подавляет развитие патогенной. Выделяемые ею кислые продукты тормозят процессы гниения. Она же стимулирует неспецифический иммунитет организма.

Функции нормальной микрофлоры

Выведение токсинов

Регулирование иммунитета (клеточный ,гуморальный)

Стимуляция перистальтики

Участие в усвоении кальция

Состояние слизистой кишечника

Участие в синтезе некоторых незаменимых аминокислот

Синтез витаминов: В1, В2, В3,В5, В6, В9,В12,К

Обмен жиров

Обмен жирных кислот

Обмен билирубина

Обмен желчных кислот

Водно-солевой обмен

Тепловой обмен

Виды моторики толстого кишечника

Выделяют три типа моторики:

ритмическая сегментация;

перистальтические волны;

так называемые «массовые движения».

• Ритмические сегментации возникают в том случае, когда МП клеток гладкой мускулатуры превышает пороговое значение для генерирования спайков. Возникающие последовательности ПД запускают сокращения мышц. Сокращения гладкой мускулатуры толстого кишечника способствуют перемешиванию каловых масс. Кроме того, в результате сокращений каловые массы могут перемещаться как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. Это связано с расположением пейсмекерной зоны в поперечной ободочной кишке. Слепая кишка и восходящая ободочная кишка – главные места хранения каловых масс в кишечнике.

• Перистальтические волны видны редко: во время дефекации и массовых движений, которые происходят 2 – 3 раза день.

• Начало массовых движений характеризуется исчезновением сегментирующих сокращений и расслаблением лент толстого кишечника, вслед за этим проксимально возникает сокращение, которое распространяется вдоль всех расслабленных участков толстого кишечника.

Таким образом, одна единственная волна перемещает вперёд огромные количества каловых масс; вслед за этим вновь начинаются ритмические сегментации.

Регуляция.

Толстая кишка имеет интра- и экстрамуральную иннервацию, играющую ту же роль, что и у тонкой кишки. Толстая кишка получает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов; парасимпатические влияния усиливают моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки. Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки.Ведущее значение в организации моторики толстой кишки имеют интрамуральные нервные механизмы при местном механическом и химическом раздражении толстой кишки ее содержимым. Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику вышележащих отделов тонкой кишки. Тормозят ее и серотонин, адреналин, глюкагон.

102. Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание макро- и микромолекул.

Всасывание — процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на декстрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пре­бывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит.

В желудке всасывается небольшое количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных в ней минеральных солей, значительно всасывание растворов алкоголя. Всасывание питательных веществ, воды, электролитов осуществляется в основном в тонкой кишке и сопряжено с гидролизом питательных веществ. Всасывание зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. Особенно велика по­верхность всасывания в тонкой кишке. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки увеличена в 300—500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и т. д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (антитела, аллергены, ферменты и т. п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул — основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует три вида транспортных механизмов: пассивный транспорт, облегченная диффузия и активный транспорт.

1-Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию.

2.Облегченная диффузия осуществляется с помощью особых мембранных переносчиков и не требует затраты энергии.

3. Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. Чаще всего в такой роли используется электрохимический градиент Na+. Натрийзависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Натрийзависимый транспорт осуществляется и через специальные каналы, и посредством мобильных переносчиков. Натрийзависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы — на базолатеральных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрий-независимый транспорт многих мономеров пищевых веществ. Транспортные механизмы клеток связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью Na+, К+-АТФазы. Она обеспечивает градиент концентраций натрия и калия между вне- и внутриклеточной жидкостями и, следовательно, участвует в обеспечении энергией натрийзависимого транспорта (и мембранных потенциалов). Na+, К+-АТФаза локализована в базолатеральной мембране. Последующее откачивание ионов Na+ из клеток через базолатеральную мембрану (что создает градиент концентрации натрия на апикальной мембране) связано с затратой энергии и участием Na+, К+-АТФаз этих мембран. Транспорт мономеров (аминокислот и глюкозы), образовавшихся в результате мембранного гидролиза димеров на апикальной мембране кишечных эпителиоцитов, не требует участия ионов Na+ и обеспечивается энергией ферментно-транспортного комплекса. Мономер передается с фермента этого комплекса в транспортную систему без предварительного перевода в премембранную водную фазу.

103. Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале

Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина составляет около 3 м, а площадь поверхности около 200 м2. Большая величина поверхности обусловлена наличием круговых складок, макроворсин и микроворсинок. Всасывание осуществляется с помощью механизмов диффузии, осмоса и активного транспорта.

У новорожденных в первые дни жизни белки материнского молока, в частности иммуноглобулины, могут поступать в кровь. Это обеспечивает первичный пассивный иммунитет. У взрослого человека этого в норме не происходит. Аминокислоты и некоторые олигопептиды захватываются энтероцитами и переносятся через их мембрану с помощью активного противоградиентного транспорта. Он осуществляется четырьмя натрийзависимыми системами: нейтральных, основных, дикар-боновых аминокислот и иминокислот. Первоначально молекула аминокислоты связывается с белком-переносчиком. Затем этот белок соединяется с катионом натрия, который переносит их в клетку. Сам белок вновь возвращается. Выведение поступающих в энтероциты ионов натрия обеспечивается натрий-калиевым насосом мембраны. Таким же образом транспортируются олигопептиды. Моносахариды также переносятся посредством натрийзависимого активного транспорта в соединении с переносчиком. Короткоцепочечные жирные кислоты поступают в энтероциты, а затем кровь путем простой диффузии. Длинноцепочечные и холестерин образуют мицеллы с желчными кислотами. Затем эти мицеллы захватываются мембраной энтероцитов, жирные кислоты отсоединяются и поступают внутрь клеток в соединении с переносчиком. В энтероцитах происходит ресинтез триглицеридов и фосфолипидов, а затем образование лило протеинов. Липопротеины поступают в лимфатические капилляры. Вода и минеральные вещества всасываются главным образом в верхних отделах тонкого кишечника путем осмоса и диффузии.

Всасывание холестерина

Источником большей части реабсорбированного холестерина является желчь и слущенные с ворсинок энтероциты. Если повышается поступление холестерина с пищей, то его всасывание активно затормаживается, и концентрация холестерина в плазме крови возрастает незначительно. Контроль за всасыванием холестерина в тонком кишечнике необходим для предотвращения атеросклероза. Медикаменты, которые образуют в просвете кишечника комплексы с холестерином и препятствуют тем самым его всасыванию, помогают контролировать поступление холестерина в организм. Поскольку большая часть холестерина в плазме крови образуется в печени, то в последнее время применяются медикаменты, которые тормозят синтез холестерина в печени.

Всасывание водорастворимых витаминов

Водорастворимые витамины, такие как С, В1, В2, В6, В12, фолиевая кислота реабсорбируются в кишечнике. Для этого необходимы переносчики или рецепторы, локализованные со стороны просвета кишечника на мембране щёточной каёмки. Транспорт витаминов С, В1, В12 является активным процессом, тогда как реабсорбция витамина В2 обеспечивается переносчиком. Кобаламины связываются в просвете кишечника с белком, который секретируется обкладочными клетками желудка (внутренний фактор). Поскольку они могут быть реабсорбированы из просвета кишечника только в такой связанной форме (опосредованный рецепторами эндоцитоз), то отсутствие внутреннего фактора приводит к недостатку кобаламинов.