Гастральная и кишечная полость
Рис. 17. Стадии развития зародыша. А — бластула; Б — гаструла; В — нейрула: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 — гастральная полость — гастроцель; 4 — бластопор; 5 — мезодерма; 6 — нервная пластинка (трубка); 7 — хорда
Гаструляция
После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша — гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием — бластопором. Полость гаструлы — гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.
Гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой — энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка — мезодермы.
Стадия нейрулы
Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток — мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки — гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.
Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган — хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.
В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.
Органогенез
Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.
Из эктодермы развиваются кожный покров — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.
Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие — непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.
Взаимодействие частей зародыша
Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки — зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.
Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.
Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона — 16 бластомеров, у человека — на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества — гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.
Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции — эмбриональной индукцией.
Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.
Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.
На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.
Источник
Вернуться к теме “Кишечнополостные”
Тип Кишечнополостные
Основные ароморфозы:
клеточная дифференцировка; образование тканей; формирование двух зародышевых листков; появление нервной системы, органов чувств; появление полостного пищеварения.
Известно около 9 тыс. видов. Кишечнополостные — низшие многоклеточные животные, у которых отсутствуют настоящие органы и ткани. Свободноживущие, среди которых главным образом морские животные, реже — пресноводные. К ним относятся ведущие малоподвижный, прикрепленный образ жизни (бентосные) — одиночные и колониальные полипы, а также плавающий (планктонные) — медузы.
Характерные признаки:
- Многоклеточные, двухслойные животные, тело состоит из двух слоев клеток: наружного — эктодермы, внутреннего — энтодермы — и прослойки студенистой неклеточной мезоглии. Внутри имеется кишечная (гастральная) полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием, которое окружено щупальцами.
- Радиальная (лучевая) симметрия тела.
- Наличие стрекательных клеток (органы защиты и нападения).
- Первичноротые. Имеется ротовое отверстие (единственное) для заглатывания пищи и выведения непереваренных остатков. Пищеварение двойное (полостное и внутриклеточное).
- Нервная система диффузного типа, состоит из нервных клеток в эктодерме, которые соединяются длинными отростками, образуя сеть (рассеянное нервное сплетение).
- Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела.
- Размножение бесполое (почкование, стробиляция) и половое (копуляция). У некоторых в жизненном цикле наблюдается чередование полового и бесполого поколений.
- Развитие с метаморфозом (личинка — планула), реже – прямое.
Тип кишечнополостные включает: класс Гидроидные, класс Сцифоидные, класс Коралловые полипы.
Класс Гидроидные
Класс Гидроидные — в основном морские, реже — пресноводные гидроиды. Известно около 4 тыс. видов. Пресноводная гидра — одиночный полип, прикрепленный подошвой к субстрату. Тело цилиндрической формы, размером до 1 см. На верхнем конце тела расположен рот, окруженный щупальцами (5—12). Обитает в прудах, озерах, реках. Ведет малоподвижный образ жизни. Передвигается за счет сокращения тела и щупалец — «кувыркаясь». Хищник, питается мелкими беспозвоночными животными (дафниями, циклопами) и мальками рыб.
Строение гидры:
Наружный слой (эктодерма).
Клетки дифференцированы: эпителиально-мускульные — покровные клетки, имеющие сократительные отростки, располагающиеся вдоль тела, при сокращении которых тело полипа и его щупальца укорачиваются и утолщаются, а при расслаблении вытягиваются; интерстициальные (промежуточные) клетки — мелкие, недифференцированные, располагающиеся группами между эпителиально-мускульными клетками. Содержат крупные ядра и мало цитоплазмы, образуют другие клетки эктодермы и обеспечивают процесс регенерации; стрекательные клетки — разбросаны по всей поверхности тела и образуют скопления на щупальцах (стрекательные «батареи»), которые выполняют функции нападения и защиты. Содержат стрекательную капсулу с ядовитой жидкостью, внутри которой находится свернутая спирально стрекательная нить. Клетка имеет осязательный (чувствительный) волосок. При раздражении этого волоска стрекательная нить с силой выпрямляется и проникает в жертву. Стекающий по каналу нити яд парализует мелких животных. После «выстреливания» стрекательные клетки отмирают, а новые образуются из промежуточных клеток.
Нервные клетки — звездчатой формы, располагаются под эпителиально-мускульными клетками, соединяясь друг с другом тонкими отростками, образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных животных. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например иглой, тело его сокращается.
Внутренний слой (энтодерма).
Клетки дифференцированы: эпителиально-мускульные — имеют мускульные отростки, располагающиеся поперек, при сокращении которых тело удлиняется и сужается. Способны к фагоцитозу, образуя псевдоподии, захватывая пищевые частицы и переваривая их в цитоплазме (внутриклеточное пищеварение). Имеют жгутики (1—3), с помощью которых происходит перемешивание содержимого пищеварительной полости. Таким образом, эти клетки выполняют покровную, сократительную и пищеварительную функции; железистые клетки — вырабатывают и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. Образовавшиеся питательные вещества усваиваются, непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Размножение: бесполое (летом) — происходит почкованием. На теле образуются почки — выпячивание двухслойной стенки. Почка растет, и дочерний организм существует за счет материнского. Затем на почке появляется рот, окруженный щупальцами, и подошва. Почка отрывается от материнского организма, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни.
Половое – копуляция наблюдается осенью, с понижением температуры, осеменение перекрестное. Гидра обыкновенная – гермафродит.
В эктодерме формируются гонады, в которых развиваются гаметы. Мужские клетки образуются в небольших бугорках на верхней части тела гидры, а крупная яйцеклетка располагается в выпуклости у основания. Сперматозоиды через разрыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Зигота покрывается плотной оболочкой и оседает на дно водоема (материнский организм погибает). Весной начинается рост и развитие молодой гидры.
Класс Сцифоидные, или Сцифомедузы
Медузы обитают в морях. Тело напоминает по форме зонт и состоит в основном из студенистой мезоглеи, покрытой снаружи слоем эктодермы, а изнутри слоем энтодермы. По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы. Каналы соединяются между собой кольцевым каналом. В результате образуется гастральная система.
Нервная система медуз сложнее, чем у гидр. Кроме общей сети нервных клеток, по краю зонтика расположены скопления нервных ганглиев, образующих сплошное нервное кольцо и особые органы равновесия – статоцисты. У некоторых медуз появляются светочувствительные глазки, появляются чувствительные и пигментные клетки, соответствующие сетчатке глаза высших животных.
В жизненном цикле медуз закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Они раздельнополы. Половые железы расположены в энтодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море. Из зиготы развивается свободноживущая личинка – планула. Планула весной превращается в маленького полипа. Полипы образуют группы, похожие на колонии. Постепенно они расходятся и превращаются во взрослых медуз.
Класс Коралловые полипы
Класс Коралловые полипы — морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Известно около 6 тыс. видов. Наиболее широко распространены одиночные кораллы (актинии) и колониальные (красный, черный).
Все колониальные коралловые полипы обладают скелетом, состоящим в большинстве случаев из углекислого кальция, реже — из рогоподобного вещества. Колониальные коралловые полипы, имеющие известковый скелет, образуют коралловые рифы и коралловые острова. У одиночных коралловых полипов жесткий скелет отсутствует.
Колониальные коралловые полипы питаются мелкими планктонными животными, улавливая их щупальцами со стрекательными клетками. Кроме того, в теле многих колониальных кораллов поселяются водоросли, от которых полипы получают питательные вещества. Актинии — хищники: они охотятся на крупную добычу — ракообразных и рыб.
Сложная кишечная полость. Эктодермальная глотка ведет в гастральную полость, которая разделена радиальными перегородками — септами (боковые складки энтодермы). Они прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность.
Нервная система образует густое сплетение на ротовом диске. Раздельнополые. Гонады формируются в энтодерме. Размножение бесполое (у колониальных — почкование, у одиночных — деление) и половое. Оплодотворение — в гастральной полости женской особи.
Развитие с метаморфозом (личинка — планула), чередования поколений нет.
Коралловые полипы, или кораллы, создают особый подводный ландшафт, образуя огромные коралловые рифы, которые иногда тянутся вдоль берегов (за это их называют барьерными рифами) на расстояния, превышающие тысячу километров, например Большой Барьерный риф у берегов Австралии.
Кораллы образуют и коралловые острова, которые называются атоллами. Атолл представляет собой невысокий остров кольцевидной или подковообразной формы, внутри которого находится мелководный водоем — лагуна. Атолл возникает в том случае, если остров или кратер потухшего вулкана, окруженный барьерными рифами, постепенно уходит в глубину моря при опускании морского дна. Кораллы, окружающие остров со всех сторон, постоянно надстраивают барьерный риф, так как у поверхности моря они лучше обеспечены пищей. Когда остров опустится, на его месте останется мелководная лагуна, а на барьерный риф прибой нанесет песок, и таким образом возникнет атолл.
Значение кишечнополостных:
звено в цепях питания морских биоценозов; поглощение взвешенной органики и очищение морской воды; коралловые полипы участвуют в круговороте Са2+ в биосфере и образовании осадочных пород, рифов, барьеров, окружающих острова, а также атоллов (коралловые острова в форме кольца с лагуной посередине); употребление в пищу (Китай, Япония), изготовление предметов искусства (кораллы), использование в качестве строительных материалов (известь), в медицине для получения биологически активных веществ.
Источник
Кишечнополостные – одна из древнейших групп многоклеточных организмов, просто организованных, обладающих лучевой (радиальной) симметрией
и двуслойностью. Кишечнополостные – в большинстве обитатели морей и океанов, часть встречается в пресных водах. Произошли от колониальных форм
простейших – жгутиконосцев.
Чтобы хорошо понимать зоологию, следует, прежде всего, знать ароморфозы. С них мы и будем начинать изучение каждого нового раздела. Определений
слова “ароморфоз” множество, приведу два. Ароморфоз – прогрессивное эволюционное изменение строения, в результате которого усложняется организация
организмов.
Ароморфоз
(от греч. αἴρω – «поднимаю» и μορφή – «форма») – морфофизиологическое преобразование, приводящее к общему повышению уровня организации
организмов и дающее им возможность освоить новые среды обитания или расширить их использование.
Ароморфозы кишечнополостных
- Многоклеточность
- Двуслойное строение
- Лучевая (радиальная) симметрия
- Дифференцировка клеток
- Эпителиально-мускульные – благодаря их сокращениям организм передвигается (гидра совершает кувырок)
- Промежуточные (интерстициальные)
- Стрекательные (книдоциты)
- Половые – участвуют в размножении
- Нервные
- Эпителиально-мускульные – это те же эпителиально-мускульные клетки по функции и строению, только расположены они во внутреннем слое и способны к фагоцитозу.
- Пищеварительные – имеют жгутики, обеспечивают внутриклеточное пищеварение путем фагоцитоза.
- Железистые клетки – выделяют ферменты в гастральную (кишечную) полость, благодаря чему осуществляется полостное пищеварение.
- Нервная система
- Полостное пищеварение
У простейших одна клетка представляла весь организм целиком, имела сложное строение. Начиная с кишечнополостных организмы представлены совокупностью клеток –
многоклеточность, клетки отличаются по строению и функции.
Стенка тела состоит из двух слоев: эктодермы (наружного слоя, от греч. ektós — вне, снаружи) и энтодерма (внутреннего слоя, от гр. entos внутри).
Между эктодермой и энтодермой находится мезоглея – студенистое вещество.
Радиальная симметрия – форма симметрии, при которой тело при вращении совпадает само с собой. Через центр такого организма можно провести несколько или
много плоскостей симметрии. Такая форма симметрии характерна для животных, ведущий малоподвижный образ жизни.
В типе кишечнополостные нас более всего интересует подтип стрекающие, в составе которого имеются три класса, о которых мы будем говорить подробно:
гидроидные, сцифоидные, коралловые полипы.
Специализация клеток закономерное явление в многоклеточном организме, клетки отличаются по строению и выполняемой функции.
В эктодерме и энтодерме представлены разные типы клеток. Эктодерма состоит из:
Промежуточные – мультипотентные стволовые клетки, которые могут дифференцироваться в другие типы клеток организма. Благодаря им
кишечнополостные имеют высокую способность к регенерации.
Выполняют функции защиты от врагов и нападения на добычу. Характерный признак – наличие книдоцита, сложноустроенного органа, состоящего из
колбовидной капсулы, и нитевидной структуры – стрекательной нити. При соприкосновении с книдоцилем (“спусковым выростом”) – направленной наружу
части книдоцита – книдоцит “выстреливает”. Шипы, расположенные в основании стрекательной нити, прокалывают цель, а стрекательная нить выворачивается
наружу из стрекательной капсулы, пронзая тело жертвы.
При ударе стрекательной нити об организм-мишень, внутрь ткани впрыскиваются нейротоксины и добыча оказывается парализованной. После этого
кишечнополостные легко овладевают добычей, и, перемещая ее в гастральную полость, переваривают.
Нервные клетки, соединяясь друг с другом, объединяются в нервную систему. Благодаря наличию этих клеток, у гидры имеются рефлексы.
Рефлекс – ответная реакция организма на
раздражение, осуществляемая при помощи нервной системы. Так, если гидру уколоть иглой, то ее тело сжимается.
Внутренний слой гидры – энтодерма, также содержит определенные типы клеток:
Дифференцировка клеток, их специализация способствовала появлению тканей у кишечнополостных, обособлению наружного и внутреннего слоев.
Посмотрите на схему (ниже) строения стенки тела гидры. Попробуйте сами дать определения и назвать функцию каждого из указанных элементов.
Именно у кишечнополостных мы впервые отметим появление нервной системы. Она диффузного (сетчатого) типа, то есть нервные клетки распределены в эктодерме равномерно, нигде мы не найдем скопления нервных клеток (нервных узлов, нервных стволов).
У простейших был только один вариант пищеварения – внутриклеточное. У кишечнополостных возникает полостное пищеварение, при котором
ферменты выделяются железистыми клетками энтодермы в кишечную (гастральную) полость. Таким образом, расщепление пищи начинается еще до того, как она
попадет в клетку.
Заметьте, само название типа “Кишечнополостные” напоминает вам об этом ароморфозе.
Отмечу, что полостное пищеварение никак не исключает внутриклеточное: после полостного пищеварения мелкие пищевые частицы захватываются
пищеварительными клетками – начинается внутриклеточный этап пищеварения.
Размножение кишечнополостных
Осуществляется как бесполым, так и половым путем. Бесполое может осуществляться путем фрагментации и почкования, в результате которого образуются колонии.
Половое – с помощью билатерально-симметричной (двусторонняя симметрия) личинки – планулы.
У некоторых кишечнополостных имеются жизненные циклы со сменой форм: полипа (сидячая) и медузы (плавающая).
Приглашаю вас в увлекательное путешествие на глубины океана, в мир обожаемых нами кишечнополостных! В следующих темах мы подробнее поговорим о
представителях кишечнополостных и получим несравненное удовольствие.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник