Гаструла имеет кишечную полость
Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)
1 — бластула,
2 — гаструла.
Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ — желудок, чрево) — стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков — пластов (слоёв) клеток. У Кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Процесс развития гаструлы называют гаструляция.
Наиболее просто устроенная гаструла встречается у Кишечнополостных — она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма — внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость — т.н. «первичная кишка», или гастроцель. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, — отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.
Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей. Она образуется путем «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы. В результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).
Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. «зародышевый диск»), которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к экдотерме, средний слой — к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок» — пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом — внезародышевой энтодермой.
Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.
У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных — планула (паренхимула) — представляет собой гаструлу).
Эволюционное происхождение гаструлы
Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных животных служит одним из доказательств единства их происхождения. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера это обстоятельство указывает на существовавшего у всех многоклеточных животных общего предка, по строению напоминавшего гаструлу современных животных. Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения этого гипотетического гаструлоподобного предка многоклеточных.
Эрнст Геккель в 1872 г. выдвинул т.н. “теорию гастреи”. Согласно этой гипотезе предками всех многоклеточных были шарообразные многоклеточные колонии жгутиконосцев (по сходству с бластулой Геккель назвал этот предковый организм “бластея”), которые плавали в море в составе планктона и питались мелкими органическими частицами, взвешенными в воде (например, бактериями). В ходе эволюции бластея подверглась инвагинации (впячиванию) и образовала организм, состоявший из двух слоёв клеток (внешнего и внутреннего), внутренний слой клеток образовывал “кишку”, которая открывалась наружу “ртом” (по сходству с гаструлой Геккель назвал этот предковый организм “гастрея”). Биологический смысл превращения бластеи в гастрею по Э. Геккелю состоял в специализации клеток. Все клетки бластеи были одинаковыми, с помощью биения жгутиков клетки поддерживали бластею в толще воды, а также подгребали частички пищи для заглатывания. У гастреи произошла специализация: клетки наружнего слоя с помощью биения жгутиков поддерживали гастрею в толще воды, клетки внутреннего слоя с помощью биения жгутиков создавали ток жидкости, затягивающий частички в первичную кишку. Наличие полости у гастреи давало ей эволюционной преимущество – гастрея в отличие от бластеи имела возможность поедать пищу, размер которой крупнее клеток самой гастреи, так как теперь клетки внутреннего слоя могли выделять в гастральную полость пищеварительные ферменты. Согласно теории гастреи наиболее древним типом гаструляции является инвагинация, прочие типы гаструляции вторичны и появились в эволюции позднее. Таким образом, наиболее примитивная форма гаструлы – планула является вторично упростившейся эмбриональной формой животных.
Илья Ильич Мечников в 1876-1886 г.г. сформулировал т.н. “теорию фагоцителлы”. Согласно этой гипотезе эволюция бластеи шла не путём инвагинации, а путём выселения клеток наружного слоя внутрь шарообразной бластеи. Такое выселение (“иммиграцию”) Мечников обосновывал следующим образом: клетки бластеи после захвата частиц пищи (фагоцитоз) отсоединялись от наружного слоя и погружались внутрь бластеи для переваривания. По окончании переваривания клетки вновь встраивались в наружный слой. Процесс этот происходил непрерывно. Этот гипотетический древний организм Мечников назвал “фагоцителлой”, или “паранхимеллой”. В пользу теории фагоцителлы говорит тот факт, что наиболее примитивные многоклеточные животные образуют гаструлу с помощью иммиграции клеток наружного слоя внутрь, а также тот факт, что наиболее просто устроенные многоклеточные животные не имеют полостного пищеварения, а только внутриклеточное. Согласно теории фагоцителлы наиболее древним типом гаструляции является иммиграция. Слабым звеном теории фагоцителлы является то, что она не объясняет биологический смысл выселения фагоцитирующих клеток внутрь колонии.
См. также
- Гаструляция
Литература
Источник
Гаструла – это двухслойный зародыш, который образуется в процессе эмбрионального развития из бластулы. Это одна из основных стадий формирования зародыша. Чтобы понять механизм образования эмбриона, необходимо подробно рассмотреть процессы его формирования и проследить развитие всех внутренних органов будущего организма. В данной статье мы поговорим о каждой из стадий развития эмбриона, узнаем, что такое гаструла зародыша, познакомимся с некоторыми закономерностями, найденными известными учеными на основании процессов эмбриогенеза.
Что такое эмбриональный период?
Каждый живой организм, размножающийся половым путем, способен образовывать репродуктивные клетки – гаметы. Женская и мужская гамета сливаются в процессе оплодотворения, образуется диплоидная клетка – зигота. Именно зигота является одноклеточной стадией развития живого организма.
Эмбриональный период развития, или эмбриогенез, – это первый период индивидуального развития особи, онтогенеза. Эмбриогенез длится с момента образования зиготы до появления на свет полноценного многоклеточного организма.
Стадии эмбрионального периода развития сходны у всех многоклеточных организмов, однако могут протекать по-разному. Основной общей чертой является формирование трех стадий развития зародыша – бластулы, гаструлы и нейрулы. Рассмотрим каждую из этих стадий поподробнее.
Бластула
Бластула – это однослойный зародыш, но для его формирования необходимо протекание большого количества сложных процессов. Как же образуется бластула?
Оплодотворенная яйцеклетка, то есть зигота, начинает делиться посредством митоза. Сначала зигота делится на две абсолютно одинаковые клетки, которые получили название бластомеров. Затем из двух бластомер образуется четыре клетки и так далее.
Бластомеры продолжают свои продольные и поперечные деления, которые происходят очень быстро и приводят к образованию все большего числа бластомеров. При этом бластомеры, которых становится все больше, уменьшаются в своих размерах. Когда образуется достаточное количество бластомеров, они выстраиваются в один слой и образуют пустой внутри пузырек, который и является бластулой.
Внутри бластулы находится кишечная полость, названная первичной полостью тела, или бластоцелью. Такой и является однослойный зародыш будущего организма – бластула.
Гаструла
Следующая стадия развития – гаструла. Приводит к образованию гаструлы дробление бластулы, а именно ее впячивание. То есть область на одной из стенок бластулы начинает впячиваться внутрь бластоцели. Таким образом у бластулы появляется наружный и внутренний листки (слои клеток) – эктодерма и энтодерма. Именно благодаря взаимодействию этих слоев клеток и образуется полноценный двухслойный зародыш – гаструла.
Полость, которая в результате преобразований образуется внутри гаструлы, называется первичной кишкой, а небольшое углубление, или отверстие, которое ведет в первичную кишку, является первичным ртом зародыша. Клетки гаструлы продолжают активные процессы деления, чтобы позволить зародышу перейти к следующей стадии развития – стадии нейрулы.
Гаструла кишечнополостных
Гаструла является образцом простейшего устройства живых организмов, например, таких как кишечнополостные животные. Гаструла – это не только стадия зародышевого развития, но и организм, выполняющий все жизненные функции.
Так, кишечнополостные животные состоят из двух слоев клеток – наружного и внутреннего, то есть эктодермы и энтодермы. Внутри животных находится особая полость тела, называемая кишечной.
Другими словами, кишечнополостные в своем развитии остановились на стадии гаструлы, продолжая функционировать так же, как и многие зародыши на самых ранних стадиях.
Нейрула
В результате деления гаструлы образуется уже трехслойный зародыш – нейрула. Третий слой, появляющийся у нейрулы, получил название мезодермы. Он расположен в средней части между эктодермой и энтодермой.
Нейрула является более организованной и совершенной стадией развития зародыша. Для стадии нейрулы характерно такое явление, как органогенез, то есть формирование будущих внутренних органов живого существа.
Органогенез
На стадии нейрулы из эктодермы закладывается нервная пластинка, которая в будущем превратится в нервную трубку. У высоко организованных животных из этой трубки впоследствии развивается спинной и головной мозг. Эктодерма дает начало развитию всех органов чувств и кожных покровов.
Из энтодермы формируется кишечник, а затем и вся пищеварительная система организма.
Важнейшую роль играет мезодерма, из которой вследствие многочисленных преобразований развивается скелет, выделительная, половая, мышечная и сердечно-сосудистая системы организма.
Таким образом, в процессе прохождения трех стадий – образования бластулы, гаструлы и нейрулы – из зиготы формируется полноценный эмбрион будущего организма. Примечательно, что клетки всех органов и тканей живого существа содержат одинаковый набор генов, то есть генотип.
На основе знаний, полученных при изучении генетики и ее закономерностей, известнейшими учеными были сформулированы и позднее скорректированы два важнейших биологических закона – закон сходства зародышей и биогенетический закон. Рассмотрим каждый из них.
Закон зародышевого сходства
Наблюдая за строением эмбрионов на наиболее ранних стадиях развития и сравнивая их между собой, эстонский ученый Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства.
Его основная мысль заключается в том, что в пределах какого-либо типа зародыши на самых ранних и более поздних стадиях сходны между собой. При последующем развитии эмбрион каждого организма принимает свою форму и приобретает собственные уникальные свойства.
Например, бластула зародыша человека аналогична колониальным животным, а человеческая гаструла – это вариант развития кишечнополостных организмов.
То есть зародыши организмов в начале их развития очень похожи друг на друга. Особенно хорошо это прослеживается на эмбрионах хордовых животных, в том числе и человека. Так, зародыши рыбы, черепахи, крысы и человека на первой стадии формирования имеют практически одинаковое строение.
Биогенетический закон
Не менее важным биологическим законом является биогенетический закон, сформулированный двумя учеными: Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем. Его смысл заключается в следующем: онтогенез до определенной степени повторяет филогенез вида. Разберем формулировку закона поподробнее.
Онтогенез, как было сказано выше, – это индивидуальное развитие живого организма. То есть весь период его жизни от зачатия до смерти.
Филогенез – это историческое развитие вида, то есть эволюционные изменения, которые привели к формированию данного вида.
Итак, в биогенетическом законе Мюллера и Геккеля говорится о том, что каждый организм в процессе своего формирования повторяет свое историческое развитие.
Позже закон был дополнен и усовершенствован русским ученым Алексеем Николаевичем Северцовым. Он уточнил, что повторение филогенеза происходит только у эмбрионов, но не у взрослых особей.
Итак, в данной статье мы познакомились с важнейшими процессами эмбриогенеза. Также мы узнали, что гаструла – это двухслойный зародыш, или вторая стадия развития эмбриона многоклеточного организма.
Желаем успехов в изучении биологии!
Источник
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение – слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться.
Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько
быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным
асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum – ягода тутового дерева) – клетка на стадии
этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция – заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри – бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость – бластоцель (греч. koilos — полый).
Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы,
формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь – происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш
становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется – гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее
гастроцель и внешнюю среду – первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся:
кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном
полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся
часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος – наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок – мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе
нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции – закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся
на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку,
мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма – окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος – наружный) – наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) – средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») – внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную
железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств.
Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные – группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа – аллантоиса и амниона).
Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты – группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы
и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость.
В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и
развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они “обрели независимость” от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе – матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через
родовые пути. Питание осуществляется через плаценту – “детское место” – орган, который с одной стороны омывается кровью
матери, а с другой – кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган – пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник