Хорда нервная трубка кишечная трубка
Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.Гаструляция — результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы, (возникновением послойно расположенных, отделенных друг от друга отчетливой щелью, зародышевых листков: наружного — эктодермы, среднего — мезодермы, внутреннего — энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша — в области серого серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г. В оплодотворенном яйце амфибии серый серп выявляется как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции. У разных представителей позвоночных гаструляция совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впячивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). В результате гаструляции обособляются основные зачатки органов и тканей. Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез — дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков. В результате гаструляции возникает многослойный зародыш. Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Все это характеризует осевой комплекс зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков органов, представляющих собой пространственно локализованные группы стволовых клеток — источников развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточного материала зачатков можно проследить в эмбриогенезе наиболее изученных животных.
Ланцетник. Развитие ланцетника.Классическим объектом эмбриологических исследований ланцентник, подробно изученный А.О. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель). Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью — бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша — анимальную части; между ними находится краевая зона. При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок — эктодерму, и внутренний — энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше — обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.
Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы — кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий — нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты — сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость — целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки. Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы — бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками. Таким образом, на примере развития ланцетника можно наблюдать закономерное перемещение клеток и формирование зародышевых листков, осевого комплекса зачатков и обособление зачатков органов и тканей. – Также рекомендуем “Птицы. Развитие эмбриона птиц. Эмбриогенез птиц.” Оглавление темы “Эмбриология. Эмбриогенез у птиц и млекопитающих.”: |
Источник
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
Эмбриональный период имеет следующие этапы: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.
• Дробление. В результате дробления образуется бластула;
• Гаструляция. В результате гаструляции образуются зародышевые листки;
• Гисто- и органогенез – образование тканей и осевых органов зародыша.
При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яй-
цевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза этот период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме онтогенеза – с образования зиготы до рождения особи.
Дробление
В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует пост- митотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 67).
Рис. 67. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом).
I – изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III – телолецитальные яйца (в, д), и их дробления – дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV – центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).
Типы дробления
Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 68).
Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц – например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на
Рис. 68. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.
два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.
Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.
Неполному дискоидальному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.
Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролециталь-
ных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бласту- ла имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.
Гаструляция
По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков – гаст- руляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется 3-й зародышевый листок – мезодерма. Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.
Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:
• иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;
• инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;
• эпиболией (обрастанием), у лягушки;
• деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.
При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой – эктодерма и внутренний – энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.
При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток – эктодерма, внутренний – энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом – бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноро- тых – в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).
Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быст-
рого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.
Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму (рис. 69).
У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок – мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.
Телобластический способ свойствен первичноротым. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора
Рис. 69. Типы гаструл.
а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.
клетки – телобласты – начинают делиться и дают начало мезодерме.
Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки – сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.
Гисто- и органогенез
После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы – нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).
У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды – мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть – склеротом – дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.
Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, на-
Рис. 70. Образование мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).
а – у первичноротых; б – у вторичноротых;
1 – эктодерма; 2 – мезенхима; 3 – энтодерма; 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма ( б).
зывают спланхноплеврой, в сторону эктодермы – соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда (рис. 71).
Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.
Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.
Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.
Источник
ЭМБРИОЛОГИЯ – ГАСТРУЛЯЦИЯ
ГИСТОЛОГИЯ В ТАБЛИЦАХ И СХЕМАХ
ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции.
В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона — это второй этап в образовании плаценты.
Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган — аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.
Первый этап гаструляции
Клетки эмбриобласта подразделяются на две части (Рис. Д. Т3). Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму (внезародышевую мезодерму).
Образование хориона Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту, и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион — это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы (Рис. Д).
Образование эктодермы и энтодермы Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя (Рис. Е, Т4). В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток — это эктодерма (эпибласт), нижний слой — энтодерма (гипобласт).
Образование желточного мешка Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком (Рис. Ж, Т4). Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок (Рис. З, И, Т5). Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.
Образование амниона Клетки эктодермы выселяются из зародышевого диска, отодвигая внезародышевую мезенхиму (Рис. З, Т4). Между клетками эктодермы скапливается жидкость. Она раздвигает выселившиеся из зародышевого диска клетки эктодермы. В результате образуется одна заполненная жидкостью полость, по периферии которой располагаются клетки внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы (Рис. З, И, Т5). Это — амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.
Второй этап гаструляции
В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.
Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму (Рис. К, Т6).
Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду (Рис. К, Т6).
Образование нервной трубки Уже после образования мезодермы и хорды в срединной части эктодермы образуется углубление — нервная пластинка (Рис. Л). Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются, и образуется нервная трубка (Рис. М).
Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша (Рис. Л, М, Н, Т7). В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма) (Рис. О). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке — желточном протоке (стебельке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки.
Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела (Рис. Л-С, Т6): сомиты — спинной отдел и спланхнотом — брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел — сегментная ножка, с помощью которой они соединяются (Рис. С). Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма — собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела — целом (Рис. С). Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома. Из нее развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется как минимум из трех источников — висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8–10 сегментов), закладывается предпочка и мезонефральный (вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша, развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша не отделяются одна от другой (не сегментируются), а формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.
Образование аллантоиса Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька, и в этой области выходит из тела зародыша (Рис. П, Т8). Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря — это остатки аллантоиса.
Образование плаценты (III этап) По аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов, называются третичными ворсинками хориона (Рис. Р, Т8). Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки — decidua basalis и вместе с ним формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).
Дробление, гаструляция, образование осевых и провизорных органов у зародыша человека
А-Г — дробление и образование бластулы
Д — образование зародышевого диска, внезародышевой мезенхимы и хориона (вторичные ворсинки)
Е — образование экто- (эпибласт) и энтодермы (гипобласт) (1-й этап гаструляции)
Ж — образоварие желточного пузырька
З, И — образование амниона и желточного мешка
К — образование мезодермы и хорды (2-й этап гаструляции)
Л-О — формирование туловищной складки, образование нервной трубки, кишечной трубки, дифференцировка мезодермы
П — образование аллантоиса
Р — врастание сосудов во внехародышевую мехенхиму ворсинчатого хориона и образоварие третичных ворсинок хориона
С — крупный план зародыша с рисунка П
Т1-Т8 — положение зародыша в половых путях в процессе дробления, образования бластулы и гаструляции
1 – эмбриобласт | 16 – хорда | 27 – эктодерма зародыша |
© A Gunin; histol@mail.ru
Источник