Кишечная нервная система кишечная ней

Кишечная нервная система кишечная ней thumbnail

Нервная система кишечника: энтеральная нервная система

Энтеральная нервная система (ЭНС), представленная на рисунке ниже, начинается от середины пищевода и распространяется до анального отверстия. На всем протяжении она контролирует перистальтику, секрецию желез, транспорт воды и ионов. Энтеральная нервная система (ЭНС) также иннервирует поджелудочную железу, печень и желчный пузырь. Было подсчитано, что число внутренних нейронов в стенке ЖКТ приблизительно равно числу нейронов во всем спинном мозге. В силу своих размеров и относительной функциональной независимости энтеральной нервной системы (ЭНС) даже получила название «второй мозг».

Внутренние нейроны кишечника в основном входят в состав двух интрамуральных сплетений, а именно — межмышечного нервного сплетения (ауэрбахова сплетения), располагающегося между продольным и циркулярным слоем гладких мышц, и меньшего по размеру подслизистого сплетения (сплетения Мейснера). Основную роль в регуляции деятельности мышц и желез ЖКТ играет парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (ВНС).

Заднее моторное ядро блуждающего нерва дает начало преганглионарным парасимпатическим волокнам (1), иннервирующим все части ЖКТ, за исключением дистальных отделов толстой кишки и прямой кишки. Данные отделы получают пре-ганглионарную иннервацию от тазовых внутренностных нервов (предшественники которых—клетки интермедиалатерального клеточного ствола уровня крестцовых сегментов S2-S4 спинного мозга). Стимуляция моторики ЖКТ осуществляется интрамуральными ганглионарными нейронами, локализованными в обоих интрамуральных сплетениях.

При возбуждении расширенных на концах постганглионарных волокон межмышечного нервного сплетения осуществляются два параллельных процесса (2): в области контакта с нервным волокном происходит сокращение мышц кишки (распространение волны перистальтики) (3), а дистальнее его — расслабление мышц путем активации ингибиторных нейронов (4). Парасимпатические ганглионарные клетки в стенке желчного пузыря отвечают за выброс желчи, а в подслизистом сплетении (5) и поджелудочной железе—за секрецию желез.

Энтеральная нервная система - нервная система кишечника

Перистальтика кишечника продолжается даже в условиях его полной внешней денервации за счет проведения возбуждения по внутренним сетям и спонтанной нейронной активности участков пейсмекерных клеток на гладких мышцах (в частности, в желудке и двенадцатиперстной кишке).

Преганглионарные симпатические волокна идут от нейронов боковых рогов грудных сегментов Т5-Т11 спинного мозга. Данные волокна, не переключаясь, пересекают паравертебральные симпатические стволы (6) и образуют синапсы с превертебральными внутренностными ганглиями (7) брюшной полости (чревный, верхний и нижний брыжеечные ганглии). Расширенные на концах постганглионарные волокна от этих ганглиев иннервируют гладкие мышцы кишечника, а также кровеносные сосуды (происходит их расслабление за счет активации β2-рецепторов).

Возбуждение от периферии к ЦНС проводится по висцеральным афферентам (униполярным нейронам), тела которых находятся в нодозном ганглии блуждающего нерва (8) и в ганглиях задних корешков сегментов Т5-Т11 спинного мозга (9). Спинальные афференты идут к задним рогам спинного мозга в составе передних корешков. Эти афференты имеют особое клиническое значение, так как они включают ноцицептивные афференты первого порядка. На центральном уровне ноцицептивные афференты образуют синапсы с латеральными спиноталамическими проекционными нейронами, формируя восходящий путь болевой чувствительности в ЦНС.

Нейроны внутренностных висцеральных афферентов имеют биполярное строение. Некоторые из них образуют локальные рефлекторные дуги в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Другие (не показанные на рисунке) нейроны идут к внутренностным ганглиям, образуя более распространенные рефлекторные дуги.

В энтеральных ганглионарных клетках представлено множество нейромедиаторов и регуляторных веществ. Основной нейромедиатор возбуждения — АХ, влияние которого регулирует выделяющаяся совместно с ним субстанция Р. Основные ингибирующие нейромедиаторы — оксид азота, γ-аминомасляная кислота (ГАМК) и вазоактивный интестинальный пептид (VIP). Кроме того, множество регуляторных белков обнаружено в гистохимических реакциях (чаще всего два или более таких белков присутствуют в каждой клетке).

Активация ноцицептивных нейронов кишечника
Процесс активации ноцицептивных нейронов стенки кишечника.

(1) Высвобождаемый энтерохромаффинными клетками серотонин активирует ноцицептивный нейрон, идущий к задним рогам спинного мозга.

(2) Противоположный ток импульсов вызывает выделение субстанции Р, которая, в свою очередь, отвечает за высвобождение гистамина из тучных клеток.

(3) Гистамин усиливает действие серотонина.

– Также рекомендуем “Нервная система нижних отделов мочевого пузыря. Схема иннервации сфинктеров мочевого пузыря”

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.11.2018

Источник

Сеть нейронов кишечника обширна, что ее нередко называют «вторым мозгом» или кишечной нервной системой. Она состоит из соединенных между собой нервных узлов в стенке кишечника и содержит более 100 000 000 нейронов1, что превышает их количество в спинном мозге.

Кишечная нервная система, как и головной мозг, использует около 30 биологически активных химических веществ для передачи информации между клетками, 90% всего серотонина организма находится именно в кишечнике2. Серотонин — один из химических посредников, с помощью которого нервные клетки «общаются» друг с другом, он служит «передатчиком» при взаимодействии кишечника и мозга, а также регулятором моторики кишечника. Таким образом, кишечная и центральная нервная системы схожи по строению и функциям и находятся в постоянном взаимодействии1.

Нервная система кишечника — зачем она нужна?

«Второй мозг» — не место рождения сознательных мыслей или принятия решений. Философия и поэзия оставлены в ведении головного мозга, однако функция кишечной нервной системы не менее важна. Давно известно, что она контролирует пищеварение1. Расщепление пищи, всасывание питательных веществ, удаление непереваренных частиц требует правильных ритмичных сокращений мышц, которые равномерно перемещают пищу вниз по желудочно-кишечному тракту. И нервная система как раз регулирует сложную моторику кишечника.

Читайте также:  Сроки изготовления анализов на кишечную группу

Кишечная система связана через блуждающий нерв с головным мозгом. Большая часть волокон блуждающего нерва несет информацию от кишечника в мозг1. Это означает, что повседневное эмоциональное состояние способно влиять на кишечник. Когда сводит живот или «медвежья болезнь» застает врасплох, это и может быть примером проявления такой физиологической реакции на острый стресс.

Как хронический стресс влияет на иммунитет (и кишечник)?

При затянувшемся стрессе ситуация меняется: происходит длительное выделение химических передатчиков сигнала в структурах мозга (гипоталамусе и гипофизе), а также выброс кортизола надпочечниками. Это вызывает подавление работы иммунной системы и нарушение функции одного из ее важных звеньев — Т-клеток (Т-лимфоцитов)3. Они выделяют меньше биологически активных веществ и в итоге происходит не только снижение иммунитета, но и нарушение моторики желудка и кишечника. Такой тип реакции сходен с теми изменениями, которые происходят при хронических инфекциях3. Также при хроническом стрессе мозг посылает постоянные сообщения органам, в том числе кишечнику, что что-то пошло не так.

Кишечная нервная система кишечная ней

Почему кишечник бывает раздраженным?

Раздраженный кишечник — результат аномальных движений мышечных стенок желудочно-кишечного тракта, повышения чувствительности к боли и сложных взаимодействий между мозгом и желудочно-кишечным трактом.

Основные факторы риска этого состояния — стрессы, также свою роль играет неправильное питание (злоупотребление фастфудом, алкоголем), избыточный бактериальный рост в тонком кишечнике, перенесенные вирусные или бактериальные инфекции кишечника (инфекционные гастроэнтериты), курение, малоподвижный образ жизни.

Понятие «раздраженный кишечник» обозначает функциональное расстройство (неправильную функцию кишечника), которое приводит к появлению целого комплекса симптомов. Они могут быть разной выраженности, от почти незаметных до значительных. Во всем мире 15% людей страдают этой проблемой, и 25% из них имеют тяжелое течение, с проявлениями, которые нарушают повседневную жизнь9.

Самые частые симптомы — спастические или колющие боли в животе (они, как правило, уменьшаются после похода в туалет и усиливаются перед едой), избыточное газообразование, вздутие живота, изменение формы стула, чередование периодов диареи и запоров. Эти признаки чаще усиливаются на фоне тревоги.

Как не ошибиться с диагнозом?

Нередко сложно отличить «раздраженный кишечник» от других более серьезных заболеваний кишечника, например, воспалительных. При двух этих состояниях есть сходные симптомы, однако это разные проблемы и лечение будет отличаться.

Для постановки диагноза обычно используют тщательный сбор анамнеза, лабораторные и эндоскопические тесты. Также помогут Римские критерии4, согласно которым функциональное расстройство наиболее вероятно, если имеется повторяющаяся боль в животе. Она должна возникать в среднем не реже раза в неделю последние три месяца и сопровождаться двумя или более дополнительными симптомами: должна быть связана с дефекацией (походом в туалет), изменением частоты стула, изменением формы или внешнего вида стула.

Существует несколько тревожных симптомов, на которые нужно обратить внимание и которых не бывает при «раздраженном кишечнике»: это повышение температуры тела, появление крови в кале, немотивированная потеря массы тела, появление симптомов ночью, постоянные сильные боли в животе. При их появлении необходимо обратиться на консультацию к гастроэнтерологу или терапевту.

Зачем нужна йога и диета Fodmap?

Учитывая сложные взаимосвязи между кишечником и мозгом и значительную роль стресса, к лечению раздраженного кишечника необходим комплексный подход. Конечно, нужно снизить уровень стресса. Например, с помощью физических упражнений, в том числе занятий йогой. Кроме повышения гибкости, асаны способствуют установлению более осознанной связи с телом. Мышцы и связки посылают сигналы в мозг, вызывая выработку эндорфинов. Это приводит не только к расслаблению мышц, но и к стабилизации эмоционального фона. Подобным образом действуют и медитации. Они позволяют уменьшить напряжение поперечно-полосатых и гладких мышц кишечника и снять общее напряжение.

Кишечная нервная система кишечная ней

Еще один способ улучшения состояния при раздраженном кишечнике — диета с низким содержанием FODMAP5.

Название произошло от первых букв продуктов, которые следует избегать: Fermentable (ферментируемые или сбраживаемые), Oligosaccharides (олигосахариды), Disaccharides (дисахариды), Monosaccharides (моносахариды) and Polyols (полиолы).

Диета разработана в Австралии и предполагает уменьшение количества различных природных сахаров, искусственных подсластителей. Эти вещества обладают свойством задерживать воду и ферментируются бактериями, во время этого процесса выделяется большое количество метана и углекислого газа, что приводит к метеоризму и болям в животе. Диета означает уменьшение в рационе:

  • олигосахаридов: продуктов на основе пшеницы, ржи, ячменя (хлеб, выпечка, крупы), красной фасоли и сои, гороха, свеклы. Таких фруктов, как персики, хурма, нектарины, а также сухофруктов (особенно чернослива), арбузов;
  • дисахаридов: продуктов с лактозой, например, молока;
  • моносахаридов: яблок, груш, манго, вишни, фруктовых соков с высоким содержанием фруктозы, кукурузного сиропа, меда;
  • полиолов: грибов, цветной капусты, зеленого горошка.

Место этих продуктов в рационе занимают цитрусовые, дыня, маракуйя, ягоды, овощи (морковь, огурцы, капуста, тыква), крупы (гречневая, сорго, киноа), орехи, нежирные мясо, рыба, птица, яйца, безлактозное, миндальное или рисовое молоко, твердый сыр, фета, творог.

Читайте также:  При контакте с кишечным гриппом

По данным недавнего исследования, 86% людей на фоне диеты отметили улучшение состояния при раздраженном кишечнике5. У них уменьшились боль, вздутие, стали меньше беспокоить запор/диарея.

Залог успеха — комплексное лечение

Для достижения результатов при раздраженном кишечнике необходима медикаментозная поддержка. Поэтому целесообразен прием препаратов, снимающих спазм и координирующих работу гладкой мускулатуры кишечника. Важно, чтобы лекарство было селективным, то есть действовало именно в кишечнике, не влияя на другие системы организма.

Так работает Дюспаталин® 135 мг, разработанный для специально для лечения раздраженного кишечника6. Дюспаталин® 135 мг уже через 15 минут7 начинает действовать, помогая снимать боль и спазм. При курсовом приеме от 28 дней8 Дюспаталин® борется с комплексом симптомов, устраняя боль и нормализуя работу кишечника.

Работая только в кишечнике, он действует напрямую на гладкомышечные клетки, потому не имеет системных побочных эффектов и может применяться неограниченно долго. Эффект препарата сохраняется 6 месяцев8.

Мозг и кишечник неразрывно связаны, и когда в кишечнике неполадки, это отражается на работе всего организма. Если раздраженный кишечник мешает жить, то это время задуматься о занятиях йогой, специальной диете и приеме препаратов, созданных как раз для его лечения. Таких, как Дюспаталин® 135 мг. С ним Ваш кишечник невозмутим.

Кишечная нервная система кишечная ней

Регистрационный номер RUS237535, 05 ноября 2019 года.

Источники

  1. Meenakshi Rao, Michael D. Gershon. The bowel and beyond: the enteric nervous system in neurological disorders. Nat. Rev. Gastroenterol. Hepatol. 2016, Sep: 13(9):517-528. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5005185/
  2. Joel C. Bornstein, Serotonin in the Gut: What Does It Do? Front Neurosci. 2012; 6: 16. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3272651/
  3. Chris Mavrangelos, Melissa A. Campaniello, Jane M. Andrews, Peter A. Bampton, Patrick A. Hughes. Longitudinal analysis indicates symptom severity influences immune profile in irritable bowel syndrome. Gut. 2017. URL: https://www.sciencedaily.com/releases/2017/06/170620122901.htm
  4. Brian E. Lacy, Nihal K. Patel. Rome Criteria and a Diagnostic Approach to Irritable Bowel Syndrome. J. Clin. Med. 2017 Nov. 6(11): 99. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5704116/
  5. Wathsala S. Nanayakkara et all. Efficacy of the low FODMAP diet for treating irritable bowel syndrome: the evidence to date. Clin. Exp. Gastroenterol. 2016; 9: 131–142. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4918736/
  6. Инструкция по медицинскому применению лекарственного препарата Дюспаталин® (Мебеверин) 135 мг, таблетки, покрытые оболочкой от 24.05.2017
  7. Ивашкин В.Т., Маев И.В., Баранская Е.К. и соавт. Рекомендации российской гастроэнтерологической ассоциации по диагностике и лечению желчнокаменной болезни РЖГГК 2016; 3:64-80 2.
  8. NICE. Clinical Practice Guideline. Irritable bowel syndrome in adults: Diagnosis and management of irritable bowel syndrome in primary care. February 2008. Updated March 2017. Available at: https://www.nice.org.uk/guidance/cg61/evidence/full-guidance-pdf-196701661 (accessed 21.09.18)
  9. Минушкин О.Н., Елизаветина Г.А., Ардатская М.Д. Лекарственная терапия функциональных расстройств кишечника и желчевыводящей системы, протекающих преимущественно с абдоминальными болями и метеоризмом. Клиническая фармакология и терапия. 2002;1:24-26.

  10. International foundation for gastrointestinal disorders. Statistics. 10 May 2016 https://www.aboutibs.org/facts-about-ibs/statistics.html

Дополнительно:
https://www.aboutibs.org/facts-about-ibs/statistics.html
https://www.medicalnewstoday.com/articles/37063.php
https://www.emedicinehealth.com/irritablebowelsyndrome/articleem.htm#howdoyouknowifyouhaveibstests
https://www.news-medical.net/health/Irritable-Bowel-Syndrome-(IBS)-and-Stress-Response.aspx
https://s3.gi.org/patients/cgp/pdf/ibs.pdf
https://www.sciencedaily.com/releases/2017/06/170620122901.htm
https://www.scientificamerican.com/article/gut-second-brain/

Источник

Физиология энтеральной нервной системы

Вегетативная нервная система состоит из нескольких частей: симпатической, парасимпатической и энтеральной. Энтеральная нервная система (ЭНС) состоит из нервов, клеточные тела которых находятся в ЖКТ в количестве, аналогичном количеству нервов в спинном мозге.

Энтеральная нервная система является уникальной системой, хотя считается, что она подобна симпатической и парасимпатической частям нервной системы. В отличие от симпатической и парасимпатической частей, которые непосредственно регулируются ЦНС, ЭНС функционирует независимо от ЦНС.

Энтеральная нервная система (ЭНС) имеет отличную от симпатической и парасимпатической систем ультраструктуру, в которой нейроны кишечника поддерживаются скорее глией, а не шванновскими клетками и имеют недостаточное количество внутреннего коллагена.

Обширная сеть энтеральной нервной системы (ЭНС) — намного более сложная, чем симпатическая или парасимпатическая система, поскольку составлена из многочисленных типов функционирующих нейронов со сложными связующими сетями. Энтеральная нервная система (ЭНС) регулирует моторику, секрецию и транспорт в слизистой оболочке, а также местный кровоток.

Исследование физиологии энтеральной нервной системы базируется на двух основных моментах: миграции и становлении главных структур энтеральной нервной системы, функции ее обширной сети на уровне кишечника. Эти два момента будут рассмотрены отдельно.

Регуляция перистальтических рефлексов
Схематичное изображение кишечных нейронов, формирующих перистальтические рефлексы:

(1) внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны (IPAN) с клеточным телом в межмышечном сплетении;

(2) восходящий холинергический интернейрон;

(3) нисходящий интернейрон локального пути рефлекса;

(4) нисходящий интернейрон мигрирующего моторного комплексного пути;

(5) тормозящий мышцу мотонейрон;

(6) возбуждающий мышцу мотонейрон;

(7) IPAN с клеточным телом в подслизистом сплетении;

(8) энтероэндокринная клетка, высвобождающая стимулятор окончаний IPAN слизистой

Энтеральная нервная система (ЭНС) формируется, когда кишечник заселяется клетками нервного гребня. Большая часть клеток мигрирует из вагальной области нервного гребня, чтобы заселить весь кишечник в направлении от рострального к каудальному отделу, меньшая часть — мигрирует от сакрального гребня для заселения постумбиликальной кишки и от стволового гребня для заселения пищевода и желудка.

Эти клетки представляют собой гетерогенную популяцию; до конечной формы они развиваются как во время активной миграции, так и после попадания в кишечник, что зависит от их взаимодействия с сигнальными факторами окружающей матрицы. Фундаментальные знания на молекулярном и клеточном уровнях позволили понять этот процесс в деталях, что будет рассмотрено далее при обсуждении соответствующих клинических ситуаций.

Заключительная конфигурация состоит из сплетения Ауэрбаха (межмышечного), которое больше по размерам, чем сплетение Мейсснера (подслизистое), многочисленнее, расположено между циркулярными и продольными мышечными слоями кишки и сплетения Мейсснера, расположенного между продольным мышечным и подслизистым слоями.

На местном уровне энтеральной нервной системы функционирует в субъединицах, каждая из которых состоит из внутренних первичных афферентных сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов. Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны необходимо отличать от более известного первичного афферентного нейрона, клеточное тело которого расположено в узловатом или дорсальном корне, а действие связано с чувствительностью и болью.

Внутренний первичный афферентный нейрон (клеточное тело расположено в межмышечном или подслизистом сплетениях) ежеминутно контролирует гастроинтестинальую функцию. Эти нейроны могут отвечать на механический стимул, например растяжение кишки, или химические стимулы содержимого просвета, например рН.

Нейроны мультиполярны и приблизительно 50% из них имеют не менее трех отростков, иннервирующих эпителий слизистой оболочки (где они контактируют с энтероэндокринными клетками), подслизистые и межмышечные сплетения или другие внутренние нейроны.

Мотонейроны классифицируют как тормозящие, возбуждающие или управляющие продольной мышцей (два первых типа нейронов в большей степени воздействуют на циркулярную мышцу). Интернейроны подразделяют на восходящие и нисходящие. Мышечные слои в кишке имеют двойную иннервацию (возбуждающими и тормозящими мотонейронами).

Регуляция перистальтических рефлексов
Стимуляция слизистой оболочки кишки ведет к ответному сокращению проксимального участка и расслаблению дистального участка области стимуляции. Возникшее расслабление увеличивает просвет, что, в свою очередь, вызывает еще один перистальтический рефлекс: участок релаксации будет сокращаться, а область дистальнее его — расслабляться. Таким образом рефлекс распространяется в дистальном направлении по кишечнику. АСН — ацетилхолин; CCRP — РНКазы, кодирующие пептиды кальцитонина; N0 — оксид азота; SP — субстанция Р; ВИП — вазоактивный интестинальный пептид.

Ацетилхолин является основным нейромедиатором возбуждающих мотонейронов, в то время как другие вещества могут служить комедиаторами для тормозящих мотонейронов, включая NО, ВИП, аденозинтрифосфат (АТФ) и гипофизарный пептид, активирующий аденилатциклазу.

Пространственная схема физиологии энтеральной нервной системы была изучена у морской свинки. В настоящее время считается, что эти структуры функционируют как микросоединения, формирующие отдельные единицы рефлекса, накладывающиеся друг на друга вдоль кишки.

Установлено, что каждый миллиметр кишки содержит 2500 нервных клеток, из которых 650 — внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны, 400 — тормозящие мотонейроны, 300 — возбуждающие мотонейроны, 120 — восходящие интернейроны и 120 — нисходящие интернейроны, 500 клеток проводят импульс к продольной мышце.

Каждый кончик ворсинки снабжается 65 внутренними первичными афферентными сенсорными нейронами. Благодаря богатству и сложности сети одиночных рефлекторных единиц, каждая из которых снабжает нейронами участок приблизительно в 2 мм окружности кишки, локальные рефлекторные дуги соединяются через мотонейроны, тогда как информация одновременно передается по длине кишки через интернейроны, чтобы через электрический импульс соединить мышечные клетки в группы.

Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны и мотонейроны взаимодействуют через возбуждающие восходящие интернейроны и нисходящие тормозящие интернейроны. Таким образом, когда один нейрон активирует внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны на небольшом участке кишки, от орального отдела к участку активации идет сокращение, которое передается через восходящие холинергические интернейроны, и происходит расслабление нижележащих отделов, передаваемое через нисходящие нейроны.

Когда релаксация достигает анального отдела, она стимулирует активацию, которая, в свою очередь, вызывает мышечное сокращение. Так перистальтический рефлекс продвигается вдоль кишечника в дистальном направлении, толкая содержимое к выходному отверстию. Это упрощенная схема, на самом деле система функционирует значительно сложнее, т.к. интернейроны могут одновременно стимулировать высвобождение гастроинтестинальных гормонов и секрецию, приводить к вазодилатации (для изменения кровотока) и генерировать варианты перистальтики различных отделов ЖКТ.

Антродуоденальная двигательная активность
В верхней строке представлена активность, зарегистрированная в антральном отделе желудка, последующие строки представляют собой активность в отделах, лежащих на 2,5 см дистальнее один от другого. Фазовая активность регистрируется в антральном отделе желудка (+), что по времени согласуется с миграцией фазовой активности на всех трех участках двенадцатиперстной кишки (++). Три других кластера двенадцатиперстной кишки не в состоянии мигрировать. Стрелка указывает на область записи, которую занимает артефакт, вызванный движением ребенка. 12-ПК — двенадцатиперстная кишка

– Также рекомендуем “Взаимодействие энтеральной нервной системы и иммунной системы”

Оглавление темы “Энтеральная нервная система”:

  1. Проницаемость кишечника при сахарном диабете I типа – СД I типа
  2. Проницаемость кишечника при атопическом дерматите – аллергиях
  3. Проницаемость кишечника при аутизме
  4. Гастроинтестинальные гормоны и пептиды
  5. Физиология энтеральной нервной системы
  6. Взаимодействие энтеральной нервной системы и иммунной системы
  7. Нарушения миграции энтеральной нервной системы при болезни Гиршпрунга
  8. Функция энтеральной нервной системы у новорожденных детей
  9. Физиология гастроэзофагеального рефлюкса у новорожденных детей
  10. Физиология роста желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) у плода и новорожденного

Источник

Читайте также:  Кишечные глисты препараты от них