Кишечная палочка аэробная или анаэробная
Комментарии
Москва-Нижний Новгород, 2010 М.А. Осадчук , М.М. Осадчук
Методические рекомендации предназначены для системы последипломного профессионального образования врачей. Посвящены общеклинической проблеме – дисбактериозу кишечника. Рассматриваются вопросы этиологии, патогенеза, клиники, диагностики и лечения дисбактериоза кишечника. Особое внимание уделено рациональному использованию пробиотиков и, в частности, Йогулакта в терапии данной патологии.
Количественные и качественные нарушения нормальной микрофлоры традиционно относят к понятию “дисбактериоз”. В последнее время широко используется термин “дисбиоз кишечника”, образованный из латинских слов “dis” – затруднение, нарушение, расстройство и “bios” – жизнь. Дисбиоз – это нарушение функционирования и механизмов взаимодействия организма человека, его микрофлоры и окружающей среды. Дисбактериоз кишечника всегда вторичен и представляет собой клинико-лабораторный синдром, который развивается при целом ряде заболеваний и клинических ситуаций и характеризуется изменением качественного и/или количественного состава микрофлоры определенного биотопа, транслокацией различных ее представителей в несвойственные биотопы, а также метаболическими и иммунными нарушениями, сопровождающимися у части пациентов клиническими симптомами.
Термин “дисбактериоз” был введен в клиническую практику в 1916 году немецким врачом А.Ниссле для обозначения явлений бродильной и гнилостной диспепсии. Существуют различные интерпретации этого термина.
Определение дисбактериоза.
В литературе рассматривается ряд определений дисбактериоза.
Дисбактериоз – это изменение количественного и (или) качественного состава бактериальной флоры, обусловленное динамическими нарушениями микроэкологии кишечника в результате расстройства адаптационных, защитных и компенсаторных механизмов. Микробиологически дисбиоз выражается в снижении количества облигатной флоры в кишечнике (бифидо – и лактобактерий, кишечной палочки)[Архипов Г.С., Венгеров Ю.Я., 2009].
За рубежом чаще используют термин “синдром избыточного бактериального роста” в тонкой кишке (СИБР). Его определение носит более конкретный характер, и постановка диагноза базируется на обнаружение более 105 микроорганизмов в одном мл аспирата из тощей кишки и/или появление флоры, характерной для толстой кишки
В последние годы проблема дисбактериоза вызывает немало дискуссий у специалистов различного профиля – клиницистов и бактериологов. Необходимо отдавать себе отчет в том, что, по мнению многих, такой нозологической единицы не существует, хотя в отечественных публикациях часто встречаются термины “дисбактериоз” или “дисбиоз кишечника”. Дисбактериоз описывают даже в качестве самостоятельного заболевания, однако в существующих международных классификациях болезней он отсутствует. Некоторые авторы подчеркивают, что дисбактериоз или дисбиоз – не заболевание, а отклонение от нормы одного из параметров гомеостаза, который зачастую не требует обязательного лечения. Он всегда вторичен и причинно обусловлен. Данная точка зрения имеет важное практическое значение, так как исключает принадлежность дисбактериоза к самостоятельным болезням человека. В то же время сама возможность наличия такого патологического состояния, как дисбактериоз, никем не отрицается, так как в основе его развития лежат многообразные изменения в качественном и количественном составе микрофлоры пищеварительного тракта [Шендеров А.Б., 2000].
Эпидемиология дисбактериоза кишечника.
По данным РАМН более 90% населения России в той или иной мере страдает дисбактериозом. По данным зарубежных исследователей все жители планеты на протяжении жизни имеют те или иные отклонения от нормобиоценоза.
Роль нормальной микрофлоры кишечника в поддержании гомеостаза.
Нормальная микрофлора – эволюционно сложившаяся экологическая система симбиотических микроорганизмов, населяющих открытые полости человека и поддерживающие метаболическое, биохимическое и иммунологическое равновесие, необходимое для здоровья человека [Бондаренко В.М., 2007]. Микробиота кишечника взрослого содержит 10 – 100 триллионов микробов, общей массой от 1 до 2,5 кг. На жизнедеятельность кишечной микрофлоры расходуется до 10% поступившей энергии и 20% объема принятой человеком пищи. В толстой кишке содержится около 1,5 кг различных микроорганизмов. В 1 грамме содержимого слепой кишки обнаруживают около 2 миллиардов микробных клеток (представители 17 семейств, 45 родов, 500 видов). Плотность заселения микроорганизмами увеличивается к дистальному отделу тонкой кишки, резко возрастает в толстой кишке, достигая максимальных значений на уровне ободочной кишки. Толстая кишка человека в наибольшей степени колонизирована микроорганизмами. Количество бактерий в фекалиях может достигать 5х1012 КОЕ/г содержимого (количество образующих колонии микроорганизмов – колониеобразующих единиц – на 1 грамм фекалий). В прямой кишке плотность обсеменения составляет до 400 миллиардов бактерий на 1 грамм содержимого.
Доминирующей группой, характерной для эубиоза здоровых взрослых людей, являются анаэробные бактерии, на долю которых приходится до 90-98% от общего количества микроорганизмов кишечника. Анаэробными являются микробы, способные существовать без свободного кислорода.
В отличие от них, жизнедеятельность аэробной флоры возможна только при наличии свободного кислорода. Аэробные и условно анаэробные бактерии, представленные кишечными палочками, стрептококками, энтерококками, составляют в сумме не более 5-10% от всей заселяющей кишечника человека аутофлоры.
Соотношение между кишечными анаэробами и аэробами в норме составляет 10:1.
В таблице 1 приведен состав представителей аэробной и анаэробной микрофлоры
Таблица 1. Состав аэробной и анаэробной микрофлоры
Анаэробная микрофлора | Аэробная микрофлора |
Классификация нормальной микрофлоры толстой кишки здорового человека
Нормальная микрофлора кишечника по количественным соотношениям представлена тремя основными группами:
1. Основная или облигатная микрофлора. Обязательная для толстой кишки. Это, преимущественно, грамположительные бесспоровые анаэробы – бифидобактерии и грамотрицательные бактероиды. Составляет 90-95% микробиоценоза человека.
2. Сопутствующая микрофлора. Представлена, в основном, аэробами – лактобактерии, кокковые формы, кишечная палочка (E.coli). В сумме эти микроорганизмы не превышают 5% микробиоценоза. Лактобактерии и E.coli являются синергистами бифидобактерий.
3. Остаточная микрофлора (условно-патогенная или факультативная микрофлора). К этой группе относятся стафилококки, кандиды, протей, синегнойная палочка, энтеробактерии, кампилобактерии. Удельный вес этой группы в норме не превышает 1% от общего количества микроорганизмов.
В зависимости от времени присутствия бактерий в кишечнике: постоянного или периодического, микрофлору здоровых людей подразделяют на несколько видов:
По локализации в кишечнике микроорганизмы можно также разделить на следующие две группы, отличающиеся друг от друга по количественной и качественной характеристикам:
В зависимости от расщепляемых микрофлорой пищевых веществ бактерии разделяют на:
Пристеночная (мукозная) микрофлора включает с себя более 395 филогенетически обособленных групп микроорганизмов [Бондаренко В.М., 2007]. Мукозная микрофлора (пристеночно) формирует микроколонии, образующие биопленку. Биопленка – микробное сообщество, которое как бактериальный газон выстилает поверхность слизистых. Генная структура микрофлоры тождественна генной структуре макроорганизма [Конев Ю.В. и соавт. , 2001]. В микробно-тканевом комплексе (биопленке) происходит распознавание и обмен генетическим материалом поступающих в желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) микроорганизмов (в том числе, в составе пробиотиков). Распознавание молекулярного образа патогенных и симбиотических микроорганизмов – ключевой момент межмикробного взаимодействия. Он определяет молекулярно-генетическую и метаболическую биосовместимость нормофлоры с пробиотиками.
При рассмотрении многогранной функции нормальной микрофлоры кишечника необходимо использовать термин “энтеральная среда”. Она представляет собой сложную систему жидкостей, включающую пищу, ее компоненты, пищеварительные секреты, кишечную микрофлору макроорганизма и ее метаболиты [Щекина М.И., 2009]. Сбалансированное существование энтеральной среды жизненно важно как для самого макроорганизма, так и симбионтной микрофлоры, присутствующей в кишечнике.
С этих позиций представляется целесообразным выделить наиболее значимые функции нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) [Архипов Г.С., Венгеров Ю.Я., 2009]:
- Участие в пищеварении:
- переваривание полисахаридов (пектин, микрополисахариды, гликопротеиды);
- расщепление непереваренных азотсодержащих соединений, мочевины;
- синтез некоторых незаменимых аминокислот;
- деконьюгация желчных кислот;
- детоксикация ксенобиотиков (лекарственных веществ, токсических веществ, консервантов).
- Синтез витаминов. Микрофлора – основной источник витамина К, витаминов группы В (цианкобаламин, фолиевая кислота, биотин, рибовлавин, пантотеновая кислота).
- Защитные функции :
- колонизационная резистентность: связывание с рецепторами и заселение слизистого слоя кишечника;
- синтез бактерицидных веществ: летучих жирных кислот, перекиси водорода, сероводорода;
- конкуренция с транзиторной микрофлорой за питательные вещества;
- снижение внутриполостной рН;
- стимуляция местного иммунитета: выработка иммуноглобулинов и неспецифических факторов защиты (лизоцим, интерферон);
- поддержание реакций клеточного иммунитета.
- Расширение наследственной программы: обмен регуляторными молекулами, фрагментами структурных генов с другими представителями микробиоценоза.
- Обеспечение трофического гомеостаза. Нормальная микрофлора кишечника является клеточным, метаболическим, иммунологическим и генетическим компонентом жизнедеятельности человека.
Рассмотрим функции микрофлоры подробнее.
Известно, что основной функцией нормальной микрофлоры человека является обеспечение колонизационной резистентности (КР) пищеварительного тракта. В обычных условиях поддержание КР микрофлорой осуществляется за счет продукции антибиотических веществ, конкуренции за места адгезии, подавления адгезии условно патогенных бактерий, ингибирования транслокации и ряда опосредованных механизмов.
Участие в пищеварении является важным звеном деятельности микрофлоры кишечника. Симбионты в качестве промежуточных продуктов бактериального гидролиза пищи образуют янтарную, уксусную, масляную, пропионовую, муравьиную и другие кислоты, а также ряд газов, включая водород, диоксид углерода, метан. В норме происходит практически полная активная утилизация этих токсических метаболитов самой микрофлорой. При этом бифидо -, лактобактерии и энтерококки расщепляют целлюлозу и гемицеллюлозу с образованием короткоцепочечных жирных кислот. Кишечная палочка, бактероиды, клостридии и протей метаболизируют протеины до аммония, фенолов и меркаптопурина. При сбалансированном микробиоценозе эти процессы равновесны. Анаэробная микрофлора трансформирует пищевые волокна с образованием крайне важных для организма сахаров, аминокислот и минеральных веществ (табл. 1)
Таблица 2. Влияние продуцируемой микрофлорой низкомолекулярных метаболитов на функции организма (Щекина М.И., 2009)
Метаболиты микрофлоры | Физиологические эффекты |
Оксид азота | Регуляция моторной активности кишечника Регуляция нейротрасмиссии Регуляция сосудистого тонуса Антиоксидантное действие Антиапоптическое действие |
Глутамат | Влияние на процессы нейрорегуляции |
Изовалериановая, изокапроновая кислоты | Индукция секреции инсулина |
Ацетат | Субстрат гипогенеза |
Бутират | Регуляция пролиферации и дифференцировки колоноцитов Влияние на моторику толстой кишки |
Эстрогеноподобные вещества | Влияние на пролиферацию эпителия (изменение экспрессии генов) |
Сигнальные молекулы | Позволяют иммунной системе человека распознавать эти микроорганизмы как “свои” |
Микрофлора кишечника участвует в деконьюгации желчных кислот. 80-95% желчных кислот реабсорбируются, остальные под действием бактериальных ферментов в комплексе с холестерином превращаются в нерастворимые соединения и выделяются с каловыми массами. Выраженными холестеринснижающей активностью обладают бифидо- и лактобактерии, уменьшающие растворимость холестерина.
Нормальная микрофлора участвует в синтезе основных витаминов группы В (В1,В2,В6,В8,В12), витаминах К, С, никотиновой, фолиевой, пантотеновой, липоевой кислот. Доминирующее позиции в этом плане занимает кишечная палочка, обеспечивающая синтез 9 витаминов.
Функционирование обширной и активированной иммунной системы кишечника зависит от наличия нормальной микрофлоры. При этом иммунная система кишечника у здоровых людей регулируется таким образом, чтобы избежать чрезмерного кишечного ответа на пищевые антигены и кишечные бактерии-комменсалы. Отличительной особенностью мукозной иммунной системы пищеварительного тракта является лимфоидная ткань, представленная пейеровыми бляшками. При активации Т- и В- клетки пейеровых бляшек, мигрируют в кровь и экспрессируют α4β7-интегрин. Способность лимфоцитов мигрировать из кровеносных сосудов в собственную пластинку достигается при экспрессии лиганда к α4β7-интегрину на эндотелиальных клетках сосудов кишечника [Campbell D.J. et al.,2003]. Посредством данного механизма хемокины, вырабатываемые эпителиальными клетками, регулируют миграцию лимфоцитов в ткани кишечника.
Кишечная микрофлора обеспечивает активацию специфического клеточного и гуморального иммунитета, а также стимулирует неспецифическую резистентность организма. Сложившийся микробиоценоз кишечника стимулирует продукцию IgА и секреторного IgА, участвующего в локальной защите слизистой оболочки кишечника от патогенных вирусов, бактерий, токсинов и аллергенов. Микрофлора кишечника активирует фагоцитарную активность макрофагов и нейтрофилов. Нормофлора стимулирует созревание лимфоидного аппарата, потенцируя продукцию интерферона и лизоцима. Лакто- и бифидобактерии повышают фагоцитарную активность гранулоцитов крови, стимулируют продукцию цитокинов мононуклеарами, нормализуют иммунорегуляторный индекс, синтезируют ряд биологически активных веществ, разрушающих антигены.
Для нормального развития мукозного иммунного ответа необходимо наличие в кишечнике бактерий-комменсалов, при этом мукозная иммунная система распознает их постоянно, обеспечивая толерантность и контролируя воспаление [Broad A. et. al., 2006]. Кишечный эпителий определяет присутствие бактерий-комменсалов через паттерн-распознающие рецепторы, к которым относятся Тoll-подобные (ТПР) и внутриклеточные NOD-подобные рецепторы. Паттерн-распознающие рецепторы идентифицируют структуру бактерий и вирусов и запускают провоспалительные механизмы путем активации транскрипционного ядерного транскрипционного фактора kВ (NF-kB) [Macdonald T.T., Monteleone G., 2005].. В норме активация ТПР сопровождается усиление естественной резистентности, обеспечивающей гомеостаз желудочно-кишечного тракта и дает возможность избежать проникновения патогенных бактерий и повреждения эпителия.
Нормальная микрофлора кишечника обеспечивает трофический гомеостаз, влияя на регенераторные процессы в слизистой оболочки кишечника. Так, бифидо- и лактобактерии повышают митотическую активность энтероцитов крипт. Представители нормальной кишечной флоры синтезируют короткоцепочечные жирные кислоты, которые являясь энергетическим субстратом окисления в цикле Кребса, оказываю благотворное влияние на трофику и клеточную регенерацию слизистой оболочки кишечника и других тканей организма.
Нормальная кишечная микрофлора участвует в нейтрализации экзогенных и эндогенных метаболитов (нитратов, ксенобиотиков, мутагенных стероидов, токсичных продуктов белкового обмена – индола, скатола, фенола)
следующий раздел
Комментарии
(видны только специалистам, верифицированным редакцией МЕДИ РУ)
Источник
Анаэробы и аэробы – две формы существования организмов на земле. В статье речь идёт о микроорганизмах.
Анаэробы – микроорганизмы, которые развиваются и размножаются в среде, не содержащей свободный кислород. Анаэробные микроорганизмы обнаруживаются практически во всех тканях человека из гнойно-воспалительных очагов. Их относят к условно-патогенным (существуют у человека в номе и развиваются только у людей с ослабленной иммунной системой), но иногда они могут быть патогенными (болезнетворными).
Различают факультативные и облигатные анаэробы. Факультативные анаэробы могут развиваться и размножаться и в бескислородной и в кислородной среде. Это такие микроорганизмы как кишечная палочка, иерсинии, стафилококки, стрептококки, шигеллы и другие бактерии. Облигатные анаэробы могут существовать только в бескислородной среде и погибают при появлении свободного кислорода в окружающей среде. Облигатные анаэробы подразделяют на две группы:
- бактерии, образующие споры, иначе их называют клостридии
- бактерии, не образующие споры, или иначе неклостридиальные анаэробы.
Клостридии — это возбудители анаэробных клостридиальных инфекций – ботулизма, клостридиальных раневых инфекций, столбняка. Неклостридиальные анаэробы это нормальная микрофлора человека и животных. К ним относят бактерии палочковидной и шаровидной формы: бактероиды, фузобактерии, пейллонеллы, пептококки, пептострептококки, пропионибактерии, эубактерии и другие.
Но неклостридиальные анаэробы могут существенно способствовать развитию гнойно-воспалительных процессов (перитонит, абсцессы лёгких и головного мозга, пневмония, эмпиема плевры, флегмоны челюстно-лицевой области, сепсис, отит и другие). Большинство анаэробных инфекций, вызываемых неклостридиальными анаэробами, относятся к эндогенным (внутреннего происхождения, вызываемые внутренними причинами) и развиваются главным образом при снижении сопротивляемости организма, устойчивости к воздействию болезнетворных микроорганизмов в результате травм, операций, переохлаждения, снижения иммунитета.
Основную часть анаэробов, играющих роль в развитии инфекций составляют бактероиды, фузобактерии, пептострептококки и споровые палочки. Половину гнойно-воспалительных анаэробных инфекций вызывают бактероиды.
- Бактероиды-палочки, размером 1-15 мкм, наподвижные или движущиеся с помощью жгутиков. Они выделяют токсины, действующие в качестве факторов вирулентности (болезнетворности).
- Фузобактерии – палочковидные облигатные (выживающие только в отсутствие кислорода) анаэробные бактерии, обитают на слизистой оболочке рта и кишечника, могут быть неподвижными или подвижными, содержат сильный эндотоксин.
- Пептострептококки – сферические бактерии, расположены по две, четыре, неправильныи скоплениями или цепочками. Это безжгутиковые бактерии, спор не образуют. Пептококки – род сферических бактерий, представленных одним видом P.niger. Расположены поодиночке, парами или скоплениями. Жгутиков у пептококков нет, спор они не образуют.
- Вейонеллы – род диплококков (бактерии кокковой формы, клетки которых располагаются парами), расположенных в виде короткими цепочами, неподвижны, спор не образуют.
- Другие неклостридиальные анаэробные бактерии, которые выделяют из инфекционных очагов больных — пропионовые бактерии, волинеллы, роль которых менее изучена.
Клостридии – род спорообразующих анаэробных бактерий. Клостридии обитают на слизистых желудочно-кишечного тракта. Клостридии в основном патогенны (болезнетворны) для человека. Они выделяют специфические для каждого вида высокоактивные токсины. Возбудителем анаэробной инфекции может быть как один вид бактерий, так и несколько видов микроорганизмов: анаэробно-анаэробной (бактероиды и фузобактерии), анаэробно-аэробной (бактероиды и стафилококки, клостридии и стафилококки)
Аэробы — организмы, которым для жизнедеятельности и размножения необходим свободный кислород. В отличие от анаэробов у аэробов кислород участвует в процессе выработки необходимой им энергии. К аэробам относятся животные, растения и значительная часть микроорганизмов, среди которых выделяют.
- облигатных аэробов – это «строгие» или «безусловные» аэробы, получают энергию только из окислительных реакций с участием кислорода; к ним относятся, например, некоторые виды псевдомонад, многие сапрофиты, грибы, Diplococcus pneumoniae, дифтерийные палочки
- в группе облигатных аэробов можно выделить микроаэрофилов – для жизнедеятельности им необходимо низкое содержание кислорода. При попадании в обычную внешнюю среду такие микроорганизмы подавляются или гибнут, поскольку кислород отрицательно влияет на действие их ферментов. К ним относятся, например, менингококки, стрептококки, гонококки.
- факультативные аэробы – микроорганизмы, которые могут развиваться и при отсутствии кислорода, например, дрожжевая палочка. К этой группе относится большинство патогенных микробов.
Для каждого аэробного микроорганизма существует свой минимум, оптимум и максимум концентрации кислорода в окружающей его среде, необходимой для его нормального развития. Повышение содержания кислорода за границу «максимум» ведёт к гибели микробов. Все микроорганизмы гибнут при концентрации кислорода 40-50%.
Читайте «Клостридиальная и неклостридиальная анаэробная инфекция» «Нормальная микрофлора человека«
Источник