Кишечная палочка автотроф или гетеротрофы
Израильские ученые получили штамм кишечной палочки (Escherichia coli), способный к автотрофному питанию, сообщается в Cell. Бактерии, полученные в лаборатории с помощью генной инженерии и селекции, способны создавать органические вещества из углекислого газа в ходе реакций цикла Кальвина. Ожидается, что такая кишечная палочка будет способствовать биосинтезу нужных человеку веществ в промышленных масштабах без отходов в виде диоксида углерода.
Биотехнология давно позволяет внедрять в ДНК бактерий гены других организмов и делать так, чтобы эти гены экспрессировались, а в результате их экспрессии образовывались нужные вещества. Так в промышленных масштабах получают ряд гормонов (инсулин, гормон роста соматотропин), аминокислоты и другие вещества. Большая часть бактерий, которые для этой цели используют, — гетеротрофы. Это означает, что для производства органических веществ им нужны другие органические вещества. Этим они отличаются от автотрофов, которым для создания органики подходит неорганическое сырье — углекислый газ (CO2). Автотрофы поглощают его из воздуха и включают в состав более крупных молекул, такой процесс называется фиксацией углерода.
Учитывая, что содержание CO2 в атмосфере планеты растет, и вместе с этим меняется климат, было бы неплохо перевести биопроизводство на безотходный режим, «научить» бактерии синтезировать органические вещества из углекислого газа, который они же сами (или еще и кто-то другой) и произвели при дыхании. Попытки это сделать уже предпринимали различные группы ученых, но полученным в ходе их экспериментов бактериям для фиксации углерода все же требовались некоторые органические вещества. В лучшем случае такие организмы формировали из диоксида углерода лишь треть биомассы.
Исследователи из Института Вейцмана под руководством Рона Майло (Ron Milo) вывели кишечную палочку, которая может использовать для производства органики только углекислый газ без добавления каких-либо органических веществ. Для этого они добавили в ДНК Escherichia coli гены ферментов, необходимых для реакций цикла Кальвина (в ходе них CO2 превращается в органические вещества), инактивировали часть ферментов, необходимых для нормального обмена веществ гетеротрофам, и поместили полученные бактерии в биореакторы, где атмосфера содержит 10 процентов углекислого газа, а не 0,4 процента, как земная.
Несколько поколений бактерий держали в биореакторах, добавляя в среду некоторое количество сахара ксилозы, чтобы микроорганизмы-гетеротрофы могли выжить. Ксилоза не самый удобный источник углерода, поэтому бактерии, способные получать углерод из углекислого газа, получали в такой среде преимущество. Впервые их выделили из биореакторов через 203 дня после запуска эксперимента, а к 340 дню все бактерии были способны использовать CO2 как материал для построения органических веществ.
Источником энергии для фиксации углерода служила реакция окисления муравьиной кислоты. Хотя это вещество относится к органическим, его атомы E. coli не включали в состав органических молекул, а значит, муравьиная кислота здесь по определению не поддерживала гетеротрофный метаболизм.
A — лабораторная эволюция модифицированных кишечных палочек от бактерий, которым для производства органических веществ нужна ксилоза, до автотрофов, которые получают энергию для синтеза органических веществ за счет окисления муравьиной кислоты (и синтез этот идет только из углекислого газа). B — ход лабораторной эволюции кишечной палочки. Зеленые точки показывают, как менялась доля зависимых от ксилозы бактерий с течением дней
Gleizer et al. / Cell, 2019
Эксперимент показал, что известные бактерии можно в обозримые сроки «настроить» так, чтобы они производили органические вещества только из углекислого газа. Правда, пока полученные кишечные палочки производят больше CO2 при окислении муравьиной кислоты, чем поглощают его для цикла Кальвина. К тому же, нет стопроцентной уверенности, что автотрофных Escherichia coli так же легко получится выращивать в промышленных масштабах, для изучения этого вопроса нужны новые исследования.
Кишечная палочка с измененным метаболизмом: в ней из углекислого газа образуются органические вещества (зеленый цикл), а энергию для этого получают окислением муравьиной кислоты (HCOOH, коричневые стрелки) под действием формиатдегидрогеназы (FDH)
Gleizer et al. / Cell, 2019
Обмен веществ у бактерий очень пластичен, и их геномы легко меняются, благодаря чему возможностями и потребностями этих организмов можно управлять в широких пределах. А E. coli — еще и наиболее изученный микроорганизм. Поэтому неудивительно, что именно на базе ее штаммов создали бактерии с лишними «буквами» в ДНК и, наоборот, клетки с недостающими «словами» генетического кода. Также кишечной палочкой пробовали заменять митохондрии в клетках дрожжей и даже превращали ее в источник жесткого рентгеновского излучения.
Светлана Ястребова
Источник
В будущем такая бактерия, возможно, поможет удерживать СО2 в атмосфере на приемлемом уровне.
Электронная микрофотография кишечной палочки. (Фото: NIH Image Gallery / Flickr.com)
‹
›
Все живые существа состоят из биомолекул – жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот и пр., при этом очень многие такие молекулы организмы собирают сами из подручного сырья. Главное подручное сырьё – то, откуда берётся углерод. И здесь возможны две стратегии: либо углерод мы берём, поглощая и преобразуя органику, например, чужие жиры, белки, углеводы – и тогда нас называют гетеротрофными организмами; либо мы берём углерод из неорганического источника, например, из СО2 – и тогда мы называемся автотрофными организмами.
Самые известные автотрофы – растения: в их клетках есть набор реакций, который позволяет поглощать углекислый газ извне и сшивать его в органические молекулы; причём энергию для этих реакций растения берут от света. Гетеротрофы – животные и, например, грибы. И углерод, и энергию для синтеза собственных биомолекул гетеротрофы берут из одних и тех же органических веществ, которые каким-то образом п(р)оглотили. Среди бактерий есть и те, и другие, но, к примеру, кишечная палочка – это гетеротроф, предпочитающий углеводы.
Исследователи из Института Вейцмана превратили кишечную палочку из гетеротрофа в автотрофа – то есть заставили её вместо готовой органики поглощать углекислый газ. Естественно, её нужно было снабдить генами, которые кодировали бы нужные ферменты. Эти гены взяли у бактерий рода Pseudomonas – у тех видов Pseudomonas, которые способны поглощать СО2. Но сами по себе такие гены не подвигли бы кишечную палочку на то, чтобы стать автотрофом: для этого нужно было отключить у неё гены, которые необходимы для гетеротрофного образа жизни.
Из гетеротрофных генов отключили три, и заодно заставили бактерию жить на среде, бедной сахарами, но с большим количеством СО2. Вместо углеводов кишечной палочке дали муравьиную кислоту: она могла дать энергию для улавливания углекислого газа, но делать биомолекулы для внутреннего употребления из муравьиной кислоты было невозможно. То есть, если совсем точно, кишечную палочку попытались превратить в хемоавтотрофа – такого автотрофа, который пользуется химическим источником энергии для преобразования СО2 в органику. (Соответственно, если бы бактерию научили пользоваться светом, она бы стала фотоавтотрофом.)
Авторы работы надеялись, что дальше своё слово скажут изменчивость и отбор – в предложенных условиях активнее всего начнут размножаться те бактерии, которым мутации позволят вообще отказаться от питания готовыми сахарами (которых было ровно столько, чтобы не дать кишечным палочкам умереть с голоду и поддержать их эволюцию). Действительно, в статье в Cell говорится, что примерно через 300 дней бактерии оптимизировались и стали активно наращивать биомассу, пользуясь только углекислым газом и муравьиной кислотой. Для того, чтобы окончательно стать автотрофами, то есть чтобы отрегулировать собственные и чужие гены, которые ввели с помощью генной инженерии, бактериям понадобилось 11 мутаций. Некоторые из этих мутаций оказались в ферментах, оперирующих углекислым газом; роль других мутаций пока что вообще неясна.
Тут сама собой в голову приходит мысль, что у нас в руках появился уборщик углекислого газа из атмосферы. Однако та бактерия, которая у нас пока что есть, для этого не вполне подходит.
Во-первых, она эффективно поглощает СО2, только если его 10% в атмосфере, тогда как сейчас его, к счастью, всего 0,04.
Во-вторых, сама кишечная палочка тоже производит углекислый газ (в том числе из той же муравьиной кислоты), и производит она его больше, чем поглощает.
В-третьих, муравьиную кислоту в качестве источника энергии использовать вообще не очень удобно.
Но если кишечную палочку в принципе удалось заставить «есть» углекислый газ, то, возможно, в перспективе её удастся настроить так, чтобы она поглощала тот СО2, который уже есть в нашей атмосфере, и при этом в качестве энергии использовала не муравьиную кислоту, а какой-нибудь возобновляемый химический субстрат.
Источник
| Авто-трофы | сами делают | органи-ческие вещества | из неорга-нических. | Это растения и часть бактерий. |
| Гетеро-трофы | получают готовые | с пищей. | Это животные, грибы и большинство бактерий. |
- Автофототрофы – энергию для синтеза органических веществ получают из света (фотосинтез). К фототрофам относятся растения и фотосинтезирующие бактерии.
- Автохемотрофы – энергию для синтеза органических веществ получают при окислении неорганических веществ (хемосинтез). Например,
- серобактерии окисляют сероводород до серы,
- железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного,
- нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты.
Сходство и различие фотосинтеза и хемосинтеза
- Сходства: все это пластический обмен, из неорганических веществ делаются органические (из углекислого газа и воды – глюкоза).
- Различие: энергия для синтеза при фотосинтезе берется из света, а при хемосинтезе – из окислительно-восстановительных реакций.
ВНИМАНИЕ! Разница между авто- и гетеротрофами состоит в способе получения органических веществ («получают готовые» или «делают сами»). Энергию для жизнедеятельности и авто-, и гетеротрофы получают путем дыхания.
Сравнение дыхания и фотосинтеза
Дыхание:
1) энергетический обмен, энергия выделяется
2) глюкоза окисляется в цитоплазме и митохондриях
3) кислород поглощается, углекислый газ выделяется
Фотосинтез:
1) пластический обмен, энергия запасается
2) глюкоза синтезируется в хлоропластах
3) кислород выделяется, углекислый газ поглощается
Дыхание у растений
1) Происходит во всех живых клетках круглосуточно (фотосинтез – только в зеленых клетках и только на свету).
2) При дыхании растения, как и мы, поглощают кислород и выделяют углекислый газ.
Кислород окисляет глюкозу, созданную при фотосинтезе, получается энергия АТФ.
3) После полива рекомендуется рыхлить почву, чтобы к корням лучше поступал кислород. Если в земле не будет воздуха, то корни задохнутся, и растение погибнет.
Еще можно почитать
ПОДРОБНЫЕ КОНСПЕКТЫ: Способы питания живых организмов, Фотосинтез, Хемосинтез, Митохондрии, Энергетический обмен у гетеротрофов, Бескислородное дыхание (брожение), Кислородное дыхание, Окислительное фосфорилирование, Пластиды, Обмен веществ у растений, Световая фаза фотосинтеза, Темновая фаза фотосинтеза и фотодыхание
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2 ЕГЭ ПО ЭТОЙ ТЕМЕ
Задания части 1
Выберите один, наиболее правильный вариант. Плесневые грибы по способу питания относят к
1) гетеротрофам
2) паразитам
3) хемотрофам
4) симбионтам
Выберите один, наиболее правильный вариант. По способу питания подавляющее большинство бактерий
1) автотрофы
2) сапротрофы
3) хемотрофы
4) симбионты
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой организм по способу питания относят к гетеротрофам?
1) хламидомонаду
2) ламинарию
3) пеницилл
4) хлореллу
Выберите один, наиболее правильный вариант. Бактерии гниения являются по способу питания организмами
1) хемотрофными
2) автотрофными
3) гетеротрофными
4) симбиотическими
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие организмы преобразуют энергию окисления неорганических веществ в макроэргические связи АТФ?
1) фототрофы
2) хемотрофы
3) гетеротрофы
4) сапротрофы
АВТОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Выберите три варианта. К автотрофам относят
1) споровые растения
2) плесневые грибы
3) одноклеточные водоросли
4) хемотрофные бактерии
5) вирусы
6) большинство простейших
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие из перечисленных организмов являются автотрофами?
1) мукор
2) нитрифицирующие бактерии
3) дрожжи
4) цианобактерии
5) железобактерии
6) сенная палочка
АВТОТРОФЫ КРОМЕ
1. Определите два организма, «выпадающих» из списка автотрофных организмов, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Амеба обыкновенная
2) Венерина мухоловка
3) Пинуллярия зеленая
4) Инфузория туфелька
5) Спирогира
2. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) хламидомонада
2) хвощ полевой
3) подосиновик
4) кукушкин лён
5) дрожжи
3. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) серобактерия
2) спирогира
3) мухомор
4) сфагнум
5) бактериофаг
4. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) цианобактерия
2) амёба
3) ламинария
4) сфагнум
5) пеницилл
АВТОТРОФЫ – ГЕТЕРОТРОФЫ
1. Установите соответствие между особенностью обмена веществ и группой организмов, для которых она характерна: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы
А) выделение кислорода в атмосферу
Б) использование энергии, заключенной в пище, для синтеза АТФ
В) использование готовых органических веществ
Г) синтез органических веществ из неорганических
Д) использование углекислого газа для питания
2. Установите соответствие между характеристикой и способом питании организмов: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) источником углерода служит углекислый газ
Б) сопровождается фотолизом воды
В) используется энергия окисления органических веществ
Г) используется энергия окисления неорганических веществ
Д) поступление пищи путем фагоцитоза
3. Установите соответствие между особенностью питания организма и группой организмов: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) захватывают пищу путём фагоцитоза
Б) используют энергию, освобождающуюся при окислении неорганических веществ
В) получают пищу путём фильтрации воды
Г) синтезируют органические вещества из неорганических
Д) используют энергию солнечного света
Е) используют энергию, заключённую в пище
АВТОТРОФЫ – ГЕТЕРОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между примером и способом питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) цианобактерии
Б) ламинария
В) бычий цепень
Г) одуванчик
Д) лисица
2. Установите соответствие между организмом и типом питания: 1) автотрофное, 2) гетеротрофное. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосна сибирская
Б) кишечная палочка
В) амебa человеческая
Г) пеницилл
Д) хвощ полевой
Е) хлорелла
3. Установите соответствие между одноклеточным организмов и типом питания, который для него характерен: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) холерный вибрион
Б) железобактерия
В) малярийный плазмодий
Г) хламидомонада
Д) цианобактерия
Е) дизентерийная амёба
4. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) бычий цепень
В) хвощ полевой
Г) серобактерия
Д) зеленый кузнечик
5. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) хлорелла
Б) лягушка
В) шампиньон
Г) папоротник
Д) ламинария
СОБИРАЕМ 6:
А) мукор
Б) нитрифицирующие бактерии
В) трутовик
ХЕМОТРОФЫ
Хемосинтезирующие бактерии способны получать энергию из соединений всех элементов, кроме двух. Определите два элемента, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Азот
2) Хлор
3) Железо
4) Магний
5) Сера
ФОТОСИНТЕЗ – ХЕМОСИНТЕЗ СХОДСТВО
Выберите один, наиболее правильный вариант. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит в том, что в обоих процессах
1) на образование органических веществ используется солнечная энергия
2) на образование органических веществ используется энергия, освобождаемая при окислении неорганических веществ
3) в качестве источника углерода используется углекислый газ
4) в атмосферу выделяется конечный продукт – кислород
ФОТОТРОФЫ – ХЕМОТРОФЫ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между характеристикой организмов и способом их питания: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) используется энергия света
Б) происходит окисление неорганических веществ
В) реакции протекают в тилакоидах
Г) сопровождается выделением кислорода
Д) присущ водородным и нитрифицирующим бактериям
Е) требует наличия хлорофилла
2. Установите соответствие между характеристикой автотрофного питания и его типом: 1) фотосинтез, 2) хемосинтез
А) используется энергия окисления неорганических веществ
Б) источник энергии – солнечный свет
В) осуществляется в клетках растений
Г) происходит в клетках цианобактерий
Д) выделяется в атмосферу кислород
Е) используется кислород для окисления
ФОТОТРОФЫ – ХЕМОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между группой организмов и процессом превращения веществ, который для нее характерен: 1) фотосинтез, 2) хемосинтез
А) папоротникообразные
Б) железобактерии
В) бурые водоросли
Г) цианобактерии
Д) зеленые водоросли
Е) нитрифицирующие бактерии
2. Установите соответствие между примерами и способами питания живых организмов: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) нитрифицирующая бактерия
В) хлорелла
Г) серобактерии
Д) железобактерии
Е) хлорококк
3. Установите соответствие между примерами и типами питания: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) серобактерии
Б) цианобактерии
В) железобактерии
Г) сфагнум
Д) спирогира
ФОТОТРОФЫ – ХЕМОТРОФЫ – ГЕТЕРОТРОФЫ
1. Установите соответствие между организмом и способом его питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный, 3) хемотрофный. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) спирогира
Б) пеницилл
В) серобактерия
Г) цианобактерия
Д) дождевой червь
2. Установите соответствие между организмами и типами их питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лямблия
Б) гриб спорынья
В) хламидомонада
Г) цианобактерия
Д) сфагнум
ФОТОСИНТЕЗ – ДЫХАНИЕ
1. Установите соответствие между характеристикой и процессом: 1) фотосинтез, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в хлоропластах
Б) синтезируется глюкоза
В) является этапом энергетического обмена
Г) происходит в цитоплазме
Д) происходит фотолиз воды
2. Установите соответствие между характеристикой и процессом жизнедеятельности растения, к которому её относят: 1-фотосинтез, 2-дыхание
1) синтезируется глюкоза
2) окисляются органические вещества
3) выделяется кислород
4) образуется углекислый газ
5) происходит в митохондриях
6) сопровождается поглощением энергии
3. Установите соответствие между процессом и видом обмена веществ в клетке: 1) фотосинтез, 2) энергетический обмен
А) образование пировиноградной кислоты (ПВК)
Б) происходит в митохондриях
В) фотолиз молекул воды
Г) синтез молекул АТФ за счет энергии света
Д) происходит в хлоропластах
Е) синтез 38 молекул АТФ при расщеплении молекулы глюкозы
4. Установите соответствие между признаком жизнедеятельности растений и процессом дыхания или фотосинтеза: 1) дыхание, 2) фотосинтез
А) осуществляется в клетках с хлоропластами
Б) происходит во всех клетках
В) поглощается кислород
Г) усваивается углекислый газ
Д) образуются органические вещества из неорганических на свету
Е) окисляются органические вещества
5. Установите соответствие особенностями и между процессами: 1) фотосинтез, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) АТФ образуется в хлоропластах
Б) происходит во всех живых клетках
В) АТФ образуется в митохондриях
Г) конечные продукты – органические вещества и кислород
Д) исходные вещества – углекислый газ и вода
Е) энергия высвобождается
6. Установите соответствие между процессами и их особенностями: 1) дыхание, 2) фотосинтез. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) кислород поглощается, а углекислый газ и вода выделяются
Б) органические вещества образуются
В) происходит в хлоропластах на свету
Г) углекислый газ и вода поглощаются, а кислород выделяется
Д) происходит в митохондриях на свету и в темноте
Е) органические вещества расщепляются
СОБИРАЕМ
А) Побочным продуктом химических реакций является кислород.
Б) Органические вещества в результате процесса расходуются
В) Процесс сходен с горением.
Установите соответствие между процессом, протекающим в клетке, и органоидом, в котором он происходит: 1) митохондрия, 2) хлоропласт. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) восстановление углекислого газа до глюкозы
Б) синтез АТФ в процессе дыхания
В) первичный синтез органических веществ
Г) превращение световой энергии в химическую
Д) расщепление органических веществ до углекислого газа и воды
Установите соответствие между признаками органоида и органоидом, для которого эти признаки характерны: 1) Хлоропласт, 2) Митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Содержит зелёный пигмент
Б) Состоит из двойной мембраны, тилакоидов и гран
В) Преобразует энергию света в химическую энергию
Г) Состоит из двойной мембраны и крист
Д) Обеспечивает окончательное окисление питательных веществ
Е) Запасает энергию в виде 38 моль АТФ при расщеплении 1 моль глюкозы
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе дыхания растения обеспечиваются
1) энергией
2) водой
3) органическими веществами
4) минеральными веществами
Выберите один, наиболее правильный вариант. Культурные растения плохо растут на заболоченной почве, так как в ней
1) недостаточное содержание кислорода
2) происходит образование метана
3) избыточное содержание органических веществ
4) содержится много торфа
Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания используют кислород, который поступает в клетки и обеспечивает
1) окисление неорганических веществ до углекислого газа и воды
2) окисление органических веществ с освобождением энергии
3) синтез органических веществ из неорганических
4) синтез белка из аминокислот
Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания
1) выделяют кислород и поглощают углекислый газ
2) поглощают кислород и выделяют углекислый газ
3) накапливают энергию в образующихся органических веществах
4) синтезируют органические вещества из неорганических
Выберите один, наиболее правильный вариант. Чтобы обеспечить доступ кислорода воздуха к корням растений, почву надо
1) удобрять солями калия
2) рыхлить до полива и во время полива
3) удобрять азотными солями
4) рыхлить после полива
Проанализируйте текст «Дыхание растений». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Процесс дыхания растений протекает постоянно. В ходе этого процесса организм растения потребляет ________ (А), а выделяет ________ (Б). Ненужные газообразные вещества удаляются из растения путём диффузии. В листе они удаляются через особые образования — ________ (В), расположенные в кожице. При дыхании освобождается энергия органических веществ, запасённая в ходе ________ (Г), происходящего в зелёных частях растения на свету.
1) вода
2) испарение
3) кислород
4) транспирация
5) углекислый газ
6) устьица
7) фотосинтез
8) чечевичка
© Д.В.Поздняков, 2009-2020
Источник