Кишечная палочка фото строение

19.04.2021
0
Главная › Кишечная › Кишечная палочка › Кишечная палочка фото строение
Кишечная палочка фото строение thumbnail

Скромная бактерия за полстолетия с момента ее открытия в конце XIX в. стала настоящей волшебной палочкой для молекулярной биологии. Сейчас результаты опытов с ее использованием занимают главы и тома профессиональных и популярных изданий. Конечно, в нашем путеводителе по модельным организмам E. coli должна была занять свое почетное место.

Двенадцать модельных организмов

Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость – сколько их было в жизни! – и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, – как и о нескольких десятках не поместившихся туда, – написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы – как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва – Петушки», где вместо станций – модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав – они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!

Escherichia и Eschrichtius – Болезнь путешественников – Главная модельная бактерия – Учебник молекулярной генетики – Невезение с CRISPR/Cas

Кишечная палочка – один из первых мемов, с которым сталкиваются дети при знакомстве с биологией (рис. 1а). Запоминающееся, простое и забавное название. Помню, как узнал в детстве, что эта палочка может быть опасной – кто-то мучился животом, а родители сказали, что, наверное, кишечная палочка! Позже, уже в старшей школе, я узнал латинское название этой бактерии, и оно меня удивило, оказавшись каким-то не очень латинским. Оказывается, австрийский педиатр Теодор Эшерих (рис. 1б), который впервые выделил эту палочку из содержимого кишечника в 1885 году, вначале назвал ее благозвучно – Bacterium coli, что означает просто «кишечная бактерия». После ожидаемого пересмотра классификации бактерий род переименовали в честь первооткрывателя. По анекдотическому совпадению очень созвучно – Eschrichtius – называется одно из самых крупных существ на земле – серый кит (рис. 1в). Правда, этого гиганта так назвали в честь другого ученого – датского зоолога Даниэля Эшрихта, работавшего на полвека раньше (рис. 1г). В этом плане другой важной палочке – сенной – повезло больше, поскольку она до сих пор называется Bacillus subtilis, что в переводе – тонкая палочка.

Escherichia

Рисунок 1а. Escherichia длиной 2 мкм

Теодор Эшерих

Рисунок 1б. Теодор Эшерих (1857-1911)

Eschrichtius

Рисунок 1в. Eschrichtius длиной 14 метров

Даниэль Фредрик Эшрихт

Рисунок 1г. Даниэль Фредрик Эшрихт (1798-1863)

Кишечная палочка живет… правильно, в кишечнике человека, составляя по численности не более 0,1% нормальной микрофлоры. Как и многие микроорганизмы, эта грамотрицательная палочка очень изменчива и из дружественного – комменсального – компонента микрофлоры кишечника зачастую превращается во вредный – патогенный. Практически каждый сталкивался с «колийной» инфекцией. Например, именно эшерихия вызывает большинство случаев диареи путешественников. В приморских районах местные жители иммунны к штаммам кишечной палочки, населяющим источники воды, поэтому от них страдают туристы. Одним из параметров качества питьевой воды считается косвенный показатель содержания в ней клеток кишечной палочки – так называемый коли-титр. Как и многие патогенные бактерии, кишечная палочка охотно приобретает свойства множественной устойчивости к антибиотикам . Так, в мире растет число случаев возвратного цистита [1] – воспаления мочевого пузыря – и других инфекций, вызванных мультирезистентными штаммами E. coli.

Зачем же такую опасную бактерию сделали модельной? Дело в том, что в условиях культивирования кишечная палочка часто теряет патогенность, становится неспособной жить в естественных для себя условиях (то есть одомашнивается). И этим свойством в 1940-е годы воспользовались микробиологи, проведя с лабораторными штаммами E. coli (например, со знаменитым штаммом К12) много прорывных для науки экспериментов.

Так, манипулируя мутированными штаммами кишечной палочки, которые уже научились получать при помощи облучения, Джошуа Ледерберг и Эдуард Лаури Тейтем в 1947 году обнаружили способность разных штаммов обмениваться генетическим материалом и спасать друг друга от образовавшихся дефектов, проявлявшихся в неспособности расти на минимальной питательной среде. Так был открыт процесс конъюгации бактерий, который затем послужил важным инструментом для картирования бактериального генома . Ведь тогда это можно было делать только косвенными, микробиологическими методами – сама природа генетического кода была неизвестна.

С начала 1950-х годов исследования по молекулярной генетике с использованием кишечной палочки и ее вирусов в качестве основного инструмента росли как снежный ком. Не будет преувеличением сказать, что к 70-м годам E. coli написала учебник молекулярной генетики! Вспомним открытие генетического кода, в котором участвовало несколько коллективов физиков и молекулярных биологов, в том числе Френсис Крик, Георгий Гамов и другие выдающиеся люди того времени [6]. Основные эксперименты по расшифровке кода велись на бесклеточных лизатах кишечной палочки.

Одновременно (или вскоре после этого) с помощью штаммов эшерихии были заложены основы современной молекулярной биологии. Французы Франсуа Жакоб и Жак Моно на примере лактозного оперона – серии генов E. coli, кодирующих каскад расщепления сахара лактозы, – раскрыли механизмы регуляции генной экспрессии – «самовыражения» генетического материала в виде работы белков, в данном случае – ферментов. На материале кишечной палочки описаны все процессы передачи информации в клетке: так называемые матричные процессы – репликация ДНК, транскрипция и трансляция. Я помню, как в университете на микробиологии нам раздали учебники Стента и Кэлиндара по молекулярной генетике, издания, кажется, 1981 года. Вначале было непонятно, почему это нужно для микробиологии, а потом оказалось, что материал учебника – кстати, очень непростой для восприятия второкурсника – на две трети описывает эксперименты, проведенные на кишечной палочке и ее вирусах.

Позднее обнаружилось, что E. coli хорошо подходит для зародившейся в 1960-1970-е годы биотехнологии [7]. Бактерия хорошо переносит введение в свою клетку гетерологичных (то есть чужеродных) генов и во многих случаях способна синтезировать их продукты без вреда для себя. Белки, полученные таким способом, стали называть рекомбинантными, и теперь они широко используются в медицине и других практических задачах.

Кишечная палочка – возможно, самый исследованный организм с точки зрения молекулярной биологии. Тем не менее у элементов ее генома до сих пор обнаруживают новые свойства. Это одновременно плохо (как же мало мы знаем!) и хорошо (будет чем заняться!). Совсем недавно на защите диссертации я услышал о том, как у одной из генных кассет эшерихии, участвующей в каскаде переработки сульфолипидов, также обнаружена и лактазная активность [8]. До этого такая активность была известна только у знаменитого лактозного оперона Жакоба и Моно, описанного в 1961 году!

Читайте также:  Кишечная палочка посеве мочи при беременности

Кажется, что E. coli – модельный организм без недостатков. Тем не менее биотехнологам не повезло, что у этой бактерии от природы нет системы бактериального иммунитета CRISPR/Cas [9], о которой я уже упоминал в эссе о бактериофаге лямбда [3]. Именно поэтому эту систему, ныне незаменимую в генной инженерии, открыли относительно поздно.

Кишечная палочка-выручалочка – это здорово (рис. 2). Но теперь пора переместиться в мир ядерных организмов. Удобным инструментом для молекулярной биологии и генетики эукариот оказались одноклеточные грибы – дрожжи – и гаплоидный плесневый гриб – нейроспора. Как они дошли до такой одноклеточной и гаплоидной жизни и что было открыто с их помощью – читайте в следующем материале нашего путеводителя по модельным организмам через месяц.

Кишечная палочка как герой календаря «Биомолекулы»

Рисунок 2. Кишечная палочка Escherichia coli как герой календаря «Биомолекулы». Этот календарь мы сделали в 2019 году и даже провели на него весьма успешный краудфандинг. На тех, кто успел приобрести календарь, палочка уже взирает со стенки, ну а с прочими мы делимся хайрезом этого листа – скачивайте, печатайте и вешайте на стенку! Ну а кто все же хочет приобрести бумажный экземпляр – приглашаем в интернет-магазин «Планеты.ру»!

Благодарность

Автор благодарит своего друга – биоинформатика Анну Казнадзей (ИППИ РАН) за ее увлекательный рассказ о новом «лактозном опероне» кишечной палочки, в открытии которого она участвовала.

  1. Florian Hitzenbichler, Michaela Simon, Thomas Holzmann, Michael Iberer, Markus Zimmermann, et. al.. (2018). Antibiotic resistance in E. coli isolates from patients with urinary tract infections presenting to the emergency department. Infection. 46, 325-331;
  2. Антибиотики и антибиотикорезистентность: от древности до наших дней;
  3. Модельные организмы: фаг лямбда;
  4. 12 методов в картинках: генная инженерия. Часть I, историческая;
  5. Молекулярная биология;
  6. У истоков генетического кода: родственные души;
  7. Биотехнология. Генная инженерия;
  8. Anna Kaznadzey, Pavel Shelyakin, Evgeniya Belousova, Aleksandra Eremina, Uliana Shvyreva, et. al.. (2018). The genes of the sulphoquinovose catabolism in Escherichia coli are also associated with a previously unknown pathway of lactose degradation. Sci Rep. 8;
  9. CRISPR-системы: иммунизация прокариот.

Источник

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) – вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1] и животных[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха, семейства энтеробактерий[8].

Штаммы

Шаблон:Биофото Штамм – это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[10][11].

Биология и биохимия

E. coli – грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4-0,8 × 1-3 мкм, объём клетки составляет около 0,6-0,7 мкм³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород – например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37 °C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49 °C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 106-108 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери[21].

Читайте также:  При кишечной палочке могут быть глисты

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[37], загрязнением продуктов навозом[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами[40], при выпасе диких свиней на пашнях[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию. Шаблон:Биофото

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:H4 и O104:H21, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[49].

См. также

  • Escherichia coli O104:H4
  • Escherichia coli O157:H7
  • Колиморфные бактерии
  • Долговременный эксперимент по эволюции E. coli

Примечания

  1. ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Дата обращения 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). “Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002”. Public Health Rep. 120 (2): 174-8. PMC 1497708. PMID 15842119.
  3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). “Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria”. Microbiol. Rev. 46 (3): 241-80. PMC 281544. PMID 6127606.
  4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). “Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection”. Gut. 49 (1): 47-55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMC 1728375. PMID 11413110.
  5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). “Can bacterial interference prevent infection?”. Trends Microbiol. 9 (9): 424-8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
  6. ↑ 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria (недоступная ссылка). Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Дата обращения 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
  7. ↑ 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Дата обращения 3 декабря 2007.
  8. ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Дата обращения 30 ноября 2007.
  9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
  10. ↑ 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). “Diarrheagenic Escherichia coli”. Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142-201. PMC 121379. PMID 9457432.
  11. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY; et al. (October 1990). “Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity”. Lancet. 336 (8719): 831-4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
  12. ↑ Facts  E. coli: dimensions, as ed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: - Britannica Online Encyclopedia
  13. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). “Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer ”. J. Bacteriol. 172 (1): 94-101. PMC 208405. PMID 2403552.
  14. ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. – 11th. – Pearson, 2006. – ISBN 0-13-196893-9.
  15. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). “Growth of Escherichia coli at elevated temperatures”. J. Basic Microbiol. 45 (5): 403-4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
  16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). “The respiratory chains of Escherichia coli”. Microbiol. Rev. 48 (3): 222-71. PMC 373010. PMID 6387427.
  17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
  18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
  19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
  20. ↑ 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Дата обращения 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
  21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей - МедНовости - MedPortal.ru
  22. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U; Raasch; Schulze; Sonnenborn; Gottschalk; Hacker; Dobrindt (August 2004). “Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917”. J Bacteriol. 186 (16): 5432-41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMC 490877. PMID 15292145.
  23. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T; Inoue; Hisamatsu; Okamoto; Matsuoka; Sato; Chinen; Hong; Yamada (May 2005). “Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis”. Inflamm Bowel Dis. 11 (5): 455-63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
  24. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). “Can laboratory reference strains mirror “real-world” pathogenesis?”. Trends Microbiol. 13 (2): 58-63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
  25. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). “Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression”. J. Bacteriol. 180 (9): 2442-9. PMC 107187. PMID 9573197.
  26. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). “Gene recombination in E. coli” (PDF). Nature. 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine - The Joshua Lederberg Papers
  27. ↑ The Phage Course - Origins (недоступная ссылка). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Дата обращения 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
  28. ↑ Benzer, Seymour (March 1961). “On the topography of the genetic fine structure”. PNAS. 47 (3): 403-15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403. PMC 221592.
  29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). “The complete genome sequence of Escherichia coli K-12”. Science. 277 (5331): 1453-1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453. PMC 9278503 .
  30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
  31. ↑ 1 2 Lee SY (1996). “High cell-density culture of Escherichia coli”. Trends Biotechnol. 14 (3): 98-105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
  32. ↑ Russo E (January 2003). “The birth of biotechnology”. Nature. 421 (6921): 456-7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
  33. ↑ 1 2 Cornelis P (2000). “Expressing genes in different Escherichia coli compartments”. Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450-4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
  34. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Дата обращения 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
  36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Дата обращения 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  37. ↑ 1 2 Retail Establishments; Annex 3 - Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Дата обращения 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
  38. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). “Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries”. Health Service Reports. 88 (4): 320-322. PMC 1616047. PMID 4574421.
  39. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli ed to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Дата обращения 2 декабря 2007.
  40. ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). “Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review”. J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613-26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
  41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening  Misrmation on Biotech and Industrial Agriculture (недоступная ссылка) (17 августа 2007). Дата обращения 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
  42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). “Waterborne Escherichia coli O157”. Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S-132S. PMID 10880187.
  43. ↑ 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). “Transmission and control of Escherichia coli O157:H7”. Canadian Journal of Animal Science. 82: 475-490. (недоступная ссылка)
  44. ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). “Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease”. Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277-83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
  45. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M; et al. (2007). “Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum”. ISME J. 1 (5): 403-18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
  46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections (недоступная ссылка). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
  47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
  48. ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). “A review of vaccine re and development: human enteric infections”. Vaccine. 24 (15): 2732-50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
  49. ↑ Reers develop E. coli vaccine
Читайте также:  Срок действия анализа на кишечную палочку

Литература

  • «Микрокосм». Глава из книги Карл Циммер

Источник

Предыдущая статья
Антибиотик от кишечного вируса
Следующая статья
Современные методы выявления дисбактериоза кишечника
© Дисбактериоз кишечника