Кишечная палочка это бактерия которая

Escherichia coli – кишечная палочка – в основном безвредная бактерия, являющаяся частью физиологической кишечной флоры людей и животных. К сожалению, некоторые виды бактерий способны вызывать заболевания.

Обычно это желудочно-кишечные инфекции, проявляющиеся как диарея, инфекции мочевыводящих путей или менингит. При благоприятных условиях кишечная палочка может вызывать инфекцию других органов, в том числе желчных протоков или дыхательной системы.

Это также наиболее распространенный этиологический фактор при внутрибольничных инфекциях. Escherichia coli часто поражает людей с тяжелыми сопутствующими заболеваниями, в том числе с сахарным диабетом, алкоголизмом, хронической обструктивной болезнью легких.

Кишечная палочка также является маркером загрязнения питьевой воды путем выявления так называемых титров Escherichia coli. Штаммы, вызывающие диарею, передаются через загрязненную воду, пищу или через прямой контакт с инфицированными людьми или животными. Escherichia coli также является наиболее распространенным этиологическим фактором диареи путешественников.

Escherichia coli

Патогенные кишечные палочки

Среди штаммов Escherichia coli были выделены следующие: патогенные кишечные палочки, которые могут вызывать тяжелые инфекции:

• Entero Escherichia coli (Enterohemorrhagic E. coli – EHEC). Иначе: Escherichia coli, продуцирующая токсин Shiga (анг. Shiga toxin, STEC ) или Escherichia coli, продуцирующая werocytotoksynę (анг. Verocytotoxin, VTEC ). Наиболее известная и самая распространенная бактерия в этой группе – Escherichia coli O157: H7. Энтерогеморрагические штаммы кишечной палочки встречаются в пищеварительном тракте жвачных животных (КРС, козы, овцы, олени, лоси), свиней и птиц. Все они могут распространять бактерии. Наиболее распространенные источники заражения людей – крупный рогатый скот, употребление загрязненной воды, сырое или недоваренное мясо, непастеризованное молоко или молочные продукты, прямой контакт с животными или фекалиями больных людей, например, при смене подгузников.
• Энтеротоксигенная кишечная палочка (Enterotoxigenic Escherichia coli – ETEC). Является основной причиной «диареи путешественников». Вырабатывает энтеротоксин, поражающий клетки слизистой оболочки тонкого кишечника, вызывая выделение большого количества воды в просвет кишечника.
• Энтеропатогенная кишечная палочка (Enteropathogenic Escherichia coli – EPEC) Распространенный этиологический агент диареи у детей.
• Enteroagregacyjna Escherichia coli (Enteroaggregative Escherichia coli – EAggEC). Вызывает хроническую диарею у детей в развивающихся странах. Это также этиологический фактор в 30% случаев «диареи путешественников». В 2011 году мутант этого штамма, способный продуцировать токсин шига – O104: H4, вызвал эпидемию в Германии. У 22% из зараженных развился гемолитический уремический синдром. Источником бактерий оказались семена пажитника, импортированные из Египта.
• Enteroinwazyjna Escherichia coli (Enteroinvasive Escherichia coli – EIEC). Вызывает бактериальную дизентерию.
• Adherencyjna Escherichia coli (Диффузно адгезивная Escherichia coli – DAEC). Вызывает хроническую диарею у детей.
• Штаммы Escherichia coli, содержащие антиген K1. Вызывают менингит у новорожденных. Инфекция у взрослых обычно является осложнением нейрохирургических операций или повреждений центральной нервной системы.
• Уропатогенная кишечная палочка. Этиологический фактор инфекции мочевыводящих путей, пиелонефрита, острого простатита, а также инфекции крови в виде уросепсиса. Бактерии, принадлежащие к этому штамму, имеют особенность, позволяяющую им соединяться с клетками, выстилающими мочевыводящие пути. Инфекция мочевого пузыря особенно распространена у взрослых женщин. Также увеличивает риск инфекции наличие гипертрофии простаты или катетера мочевого пузыря.

Как часто возникают инфекции толстой кишки

Данные по странам различаются, но тенденция к увеличению таких инфекций сохраняется.

Например, по данным Национального института гигиены, в Польше ежегодно насчитывается около 400-500 диарей-формирующих инфекций Escherichia coli, несколько случаев энтерогоррагических инфекций Escherichia coli и несколько случаев гемолитического уремического синдрома А в Соединенных Штатах ежегодно диагностируется более 260000 случаев энтерогеморрагической инфекции кишечной палочки, включая 36% штамма O157: H7, который вызывает серьезные осложнения.

В каждой европейской стране ежегодно обнаруживается несколько десятков случаев менингита и сепсиса, вызванных штаммом K1 Escherichia coli. По оценкам специалистов, около 50% женщин испытывают по крайней мере один эпизод инфекции мочевыводящих путей, вызванной уропатогенной кишечной палочкой. Это также ведущий этиологический фактор при внутрибольничных инфекциях.

Частота возникновения других инфекций, вызванных кишечной палочкой, неизвестна, поскольку отдельная статистика по ним практически не ведется.

Как проявляются инфекции, связанные с кишечной палочкой

Симптомы заражения энтерогеморрагической кишечной палочкой:

• Инкубационный период заболевания составляет от 1 до 10 дней, обычно 3-4 дня. Первым симптомом является диарея, часто с примесью свежей крови, спазмы в животе, рвота, умеренная температура. Симптомы длятся в среднем 5-7 дней.
• У 5-10% пациентов, обычно через 7 дней, когда проходит диарея, развивается опасное для жизни осложнение, т.е. гемолитический уремический синдром, включающий повреждение почек, проявляющийся как уменьшение или прекращение мочеиспускания и разрушение эритроцитов, приводящее к анемии, проявляющаяся бледной кожей и общей слабостью.

Диарея

Симптомы заражения Escherichia coli, продуцирующей токсин шига – штамм, выделенный во время эпидемии в Германии в 2011 году, сходные с симптомами, связанными с энтерогеморрагической инфекцией. Однако чаще наблюдается развитие гемолитического уремического синдрома, который дополнительно сопровождается неврологическими симптомами, которые не обнаруживаются при энтерогеморрагической инфекции.

Симптомы кишечной coli- индуцированной дизентерии, вызванной энтеро-инвазивной кишечной палочкой:

• кровавый понос;
• лихорадка;
• спазмы в животе;
• боль и давление на кишечник при дефекации.

Симптомы диареи путешественников, обычно вызываемой энтеротоксиногенной или энтероагрегационной кишечной палочкой:

• инкубационный период составляет 1-2 дня;
• стул водянистый, обычно не содержит патологических примесей, таких как кровь или слизь;
• сопровождается спастическими болями в животе;
• признаки обезвоживания: сухость слизистых оболочек, общая слабость, усиление жажды.

Усиление жажды

Симптомы обычно длятся 3-4 дня и проходят самостоятельно.

Симптомы детской диареи, вызванной EAggEC, EAEC, EPEC:

• стул водянистый, без патологических примесей, таких как кровь или слизь;
• диарея длится до 2 недель и более;
• иногда лихорадка.

Инфекция мочевых путей уропатогенными штаммами кишечной палочки вызывает так называемые дизурические симптомы:

• учащенное мочеиспускание;
• срочность мочеиспускания;
• уретральное жжение.

В запущенных случаях нелеченных инфекций может развиться пиелонефрит, что проявляется, среди прочего, высокой температурой, ознобом, болью в пояснице, тошнотой или рвотой.

Острый простатит также возникает с высокой температурой, ознобом, болью в нижней части живота, а также с болезненностью, отеком и повышением температуры в области простаты.

Симптомы физиологической инфекции Escherichia coli:

• Пневмония. Обычно поражает нижние доли и может быть осложнена эмпиемой. Симптомы пневмонии: повышение температуры, одышка, учащенное дыхание. При физикальном обследовании выявляются аускультация и приглушенный звук во время постукивания во время аускультации легких.
• Перитонит. Типичное осложнение, которое возникает после разрыва или дивертикула придатка – перитонит. Основные симптомы: лихорадка, сильные боли в животе, а также остановка газов и стула. Физикальное обследование показывает перитонеальные симптомы, в том числе симптом Блюмберга, больной лежит характерным образом – с согнутыми ногами, мышцы живота очень напряжены.
• Заболевания желчного пузыря. Симптомы острого холангита и холецистита: лихорадка с ознобом, боль в животе в правом подреберье и желтуха – симптомы, которые образуют так называемые Триаду Шарко.

Штаммы Escherichia coli, содержащие антиген K1, могут проявляться менингитом у новорожденных, в том числе лихорадкой, желтухой, снижением аппетита, апноэ, рвотой, сонливостью, судорогами. У детей старше 4 месяцев также может возникнуть ригидность затылочных мышц, то есть невозможность пассивного изгиба головы к груди.

Если вы заметили симптомы, описанные выше, обратитесь к врачу.

Как врач определяет диагноз?

Диагностика инфекции Escherichia coli возможна с помощью посева микробиологической культуры или прямого исследования биологического материала, например, фекалий, мочи, крови, мокроты, спинномозговой жидкости, аспирата. Можно идентифицировать штамм, который вызывает инфекцию, а также обнаружить токсины шига.

В зависимости от штамма и места заражения дополнительные анализы показывают наличие лейкоцитов в кале, моче, спинномозговой жидкости, высокие значения воспалительных параметров: С-реактивный белок, прокальцитонин, фибриноген. Для диагностики пневмонии назначается рентген легких, а компьютерная томография для внутрибрюшных инфекций.

Рентген легких

Методы лечения инфекционных заболеваний, связанных с кишечной палочкой

Основой для лечения диареи, вызванной инфекцией кишечной палочки – гидратация организма.

Применение антибиотиков, как правило, не является необходимым. Более того, антибиотики противопоказаны при лечении штаммов, продуцирующих токсины шига, в связи с повышенным риском развития гемолитического уремического синдрома. Также увеличивают этот риск противодиарейные препараты, блокирующие перистальтику кишечника, такие как лоперамид.

Инфекции, вызванные другими штаммами кишечной палочки, требуют антибиотикотерапии. Иногда необходимо хирургическое лечение, дренирование абсцесса или искусственная вентиляция легких с помощью респиратора.

Искусственная вентиляция легких с помощью респиратора

Можно ли полностью вылечить инфекции, вызванные кишечной палочкой?

Прогноз полного выздоровления зависит от вовлеченных органов, серьезности инфекции и времени, когда было начато лечение.

В некоторых случаях кишечная палочка выделяется из фекалий здоровых людей даже через несколько недель после исчезновения симптомов. У детей период носительства обычно длится дольше, чем у взрослых.

Гемолитический уремический синдром, осложняющий инфицирование штаммами, продуцирующими токсин шига, связан со смертностью в 2-3% случаев, в то время как неонатальная септицемия, вызванная штаммом Escherichia coli K1, связана с 8%-ным риском смерти.

Что делать после прекращения лечения кишечной палочки?

Пациентам с менингитом может потребоваться реабилитация и последующее наблюдение для выявления неврологических дефектов. Лечение после других инфекций рассматривается индивидуально.

Что делать, чтобы избежать инфекций кишечной палочки?

Чтобы избежать энтерогеморрагической инфекции кишечной палочки, тщательно мойте руки после посещения туалета, смены подгузников, перед приготовлением пищи, после контакта с животными.

• Готовьте мясо таким образом, чтобы оно было полностью проварено;
• Избегайте сырого непастеризованного молока и молочных продуктов;
• Также не употребляйте непастеризованные соки;
• Избегайте глотания воды при плавании в озерах, прудах, бассейнах.

Рекомендации по профилактике «диареи путешественников» включают:

• Соблюдение гигиены, в том числе частое мытье рук с мылом или использование спиртовых средств, особенно перед едой;
• Питье только бутилированной, кипяченой или химически очищенной воды, без использования водопроводной воды и льда, приготовленного из воды неизвестного происхождения;
• Использование бутилированной, кипяченой или химически очищенной воды для мытья посуды, полоскания рта, мытья фруктов и овощей, приготовления еды и кубиков льда;
• Употребление продуктов в фирменной упаковке или свежеприготовленных в горячем виде.
• Не есть сырое мясо и морепродукты, а также неочищенные фрукты и овощи.

Источник

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) – вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1] и животных[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха, семейства энтеробактерий[8].

Штаммы

Шаблон:Биофото Штамм – это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[10][11].

Биология и биохимия

E. coli – грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4-0,8 × 1-3 мкм, объём клетки составляет около 0,6-0,7 мкм³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород – например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37 °C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49 °C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 106-108 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[37], загрязнением продуктов навозом[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами[40], при выпасе диких свиней на пашнях[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию. Шаблон:Биофото

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:H4 и O104:H21, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[49].

См. также

• Escherichia coli O104:H4
• Escherichia coli O157:H7
• Колиморфные бактерии
• Долговременный эксперимент по эволюции E. coli

Примечания

1. ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Дата обращения 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). “Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002”. Public Health Rep. 120 (2): 174-8. PMC 1497708. PMID 15842119.
3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). “Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria”. Microbiol. Rev. 46 (3): 241-80. PMC 281544. PMID 6127606.
4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). “Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection”. Gut. 49 (1): 47-55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMC 1728375. PMID 11413110.
5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). “Can bacterial interference prevent infection?”. Trends Microbiol. 9 (9): 424-8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
6. ↑ 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria (недоступная ссылка). Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Дата обращения 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
7. ↑ 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Дата обращения 3 декабря 2007.
8. ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Дата обращения 30 ноября 2007.
9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
10. ↑ 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). “Diarrheagenic Escherichia coli”. Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142-201. PMC 121379. PMID 9457432.
11. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY; et al. (October 1990). “Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity”. Lancet. 336 (8719): 831-4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
12. ↑ Facts  E. coli: dimensions, as ed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: - Britannica Online Encyclopedia
13. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). “Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer ”. J. Bacteriol. 172 (1): 94-101. PMC 208405. PMID 2403552.
14. ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. – 11th. – Pearson, 2006. – ISBN 0-13-196893-9.
15. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). “Growth of Escherichia coli at elevated temperatures”. J. Basic Microbiol. 45 (5): 403-4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). “The respiratory chains of Escherichia coli”. Microbiol. Rev. 48 (3): 222-71. PMC 373010. PMID 6387427.
17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
20. ↑ 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Дата обращения 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей - МедНовости - MedPortal.ru
22. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U; Raasch; Schulze; Sonnenborn; Gottschalk; Hacker; Dobrindt (August 2004). “Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917”. J Bacteriol. 186 (16): 5432-41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMC 490877. PMID 15292145.
23. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T; Inoue; Hisamatsu; Okamoto; Matsuoka; Sato; Chinen; Hong; Yamada (May 2005). “Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis”. Inflamm Bowel Dis. 11 (5): 455-63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
24. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). “Can laboratory reference strains mirror “real-world” pathogenesis?”. Trends Microbiol. 13 (2): 58-63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
25. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). “Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression”. J. Bacteriol. 180 (9): 2442-9. PMC 107187. PMID 9573197.
26. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). “Gene recombination in E. coli” (PDF). Nature. 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine - The Joshua Lederberg Papers
27. ↑ The Phage Course - Origins (недоступная ссылка). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Дата обращения 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
28. ↑ Benzer, Seymour (March 1961). “On the topography of the genetic fine structure”. PNAS. 47 (3): 403-15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403. PMC 221592.
29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). “The complete genome sequence of Escherichia coli K-12”. Science. 277 (5331): 1453-1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453. PMC 9278503 .
30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
31. ↑ 1 2 Lee SY (1996). “High cell-density culture of Escherichia coli”. Trends Biotechnol. 14 (3): 98-105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
32. ↑ Russo E (January 2003). “The birth of biotechnology”. Nature. 421 (6921): 456-7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
33. ↑ 1 2 Cornelis P (2000). “Expressing genes in different Escherichia coli compartments”. Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450-4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
34. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Дата обращения 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Дата обращения 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
37. ↑ 1 2 Retail Establishments; Annex 3 - Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Дата обращения 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
38. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). “Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries”. Health Service Reports. 88 (4): 320-322. PMC 1616047. PMID 4574421.
39. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli ed to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Дата обращения 2 декабря 2007.
40. ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). “Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review”. J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613-26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening  Misrmation on Biotech and Industrial Agriculture (недоступная ссылка) (17 августа 2007). Дата обращения 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). “Waterborne Escherichia coli O157”. Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S-132S. PMID 10880187.
43. ↑ 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). “Transmission and control of Escherichia coli O157:H7”. Canadian Journal of Animal Science. 82: 475-490. (недоступная ссылка)
44. ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). “Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease”. Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277-83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
45. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M; et al. (2007). “Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum”. ISME J. 1 (5): 403-18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections (недоступная ссылка). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
48. ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). “A review of vaccine re and development: human enteric infections”. Vaccine. 24 (15): 2732-50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
49. ↑ Reers develop E. coli vaccine

Литература

• «Микрокосм». Глава из книги Карл Циммер

Источник