Кишечная палочка клеточная стенка из муреина
Оглавление темы “Анатомия бактериальной клетки. Физиология бактерий.”:
1. Анатомия бактериальной клетки. Поверхностные структуры бактерии. Капсула бактерий. Организация капсул. Окраска капсул бактерий. Состав капсул. Антигенные свойства капсул.
2. Жгутики бактерий. Расположение жгутиков. Перитрихи. Монотрихи. Политрихи. Лофотрихи. Амфитрихи. Феномен роения. Диагностика подвижности бактерий.
3. Микроворсинки бактерий. Фимбрии бактерий. F-пили ( секс-пили ) бактерии. Клеточная оболочка бактерий. Гликокаликс.
4. Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
5. Грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
6. Грамположительные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий. Строение клеточной стенки грамположительных бактерий. Аутолизины бактерий. Сферопласты. Протопласты.
7. Цитоплазматическая мембрана ( ЦПМ ) бактерии. Состав цитоплазматической мембраны бактерий. Транспортные системы. Мезосомы. Периплазматическое пространство.
8. Цитоплазма бактерий. Бактериальный геном. Бактериальные рибосомы. Запасные гранулы бактерии.
9. Физиология бактерий. Питание бактерий. Тип питания бактерии. Голозои. Голофиты. Вода. Значимость воды для бактерий.
10. Усваиваемые бактериальной клеткой соединения. Пути поступления веществ в бактериальную клетку. Пассивный перенос. Диффузия.
Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
Основные функции клеточной стенки следующие.
• Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.
• Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,
• На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоци-нов и различных химических веществ.
• Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).
• Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.
• Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованию 1-форм.
Рис. 4-3. Структура пептидогликана (муреина) Escherichia coll. Гетерополимерные цепочки, состоящие из чередующихся остатков N-ацитилглюкозамина (N-АцГлю) и N-ацетилмурамовой кислоты (N-АцМур), связаны между собой аминокислотными мостиками. Слева— детальное строение фрагмента пептидогликана. Справа — схематическое изображение структуры однослойного муреи-нового мешка.
Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
Опорный каркас клеточной стенки бактерий — пептидогликан (муреин) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединённых поперечными и боковыми цепочками (рис. 4-3). Остов молекулы пептидогликана — дисахарид. Его образуют N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота, соединённые через р-гликозидные связи. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки.
Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой в зависимости от вида бактерии). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять аминокислот. В состав боковых мостиков также входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариотов, например диаминопимелиновая кислота (у большинства грамотрицательных бактерий) и D-изомеры глутаминовой кислоты и аланина. Эти соединения — «ахиллесова пята» бактерий, так как препараты, ингибирующие синтез компонентов клеточной стенки, обычно безвредны для растений и животных.
Пептидогликан лабилен к действию различных агентов. В частности, лизоцим гидролизует пептидогликан, расщепляя гликозидные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой, то есть лизоцим действует как N-ацетилмурамидаза. Пептидазы расщепляют межпептидные связи, амидазы — связи между N-ацетилмурамовой кислотой и боковым пептидом (L-аланином). Лизостафин разрушает поперечные мостики пептидогликанов стафилококков. В-Лактамные антибиотики нарушают связывание боковых мостиков.
Рис. 4-4. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий.
Гетерополимерные пептидогликановые цепочки, соединённые пептидными связями, образуют гигантскую мешковидную макромолекулу («муреиновый мешок»), покрывающую всё тело бактерии. На поверхности «муреинового мешка» и в его толще располагаются различные вещества, характер и содержание которых лежит в основе разделения бактерий на грамположительные и грамотрицателъные (рис. 4-4).
– Также рекомендуем “Грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.”
Источник
Оглавление темы “Строение бактерий. Размножение бактерий.”: Строение бактерий. Клеточная стенка бактерий.На рисунке показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рисунке А изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E.coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у Е. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотиче-ской клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E.coli имеется жгутик.
Клеточная стенка бактерийКлеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке. В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.
У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамот-рицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку. Видео строение бактериальной клетки – анатомия бактерии– Также рекомендуем “Плазматическая мембрана. Мезосомы. Хромосома. Рибосомы.” |
Источник
Муреин представляет собой опорный биополимер клеточной стенки бактерий, также известный как пептидоглюкан. Муреин – это гетерополимер (Н-ацетилглюкозамина и Н-ацетилмурамовой кислоты, сшитых через лактатные остатки короткими цепочками пептида). Как определяющее вещество для одного из трех доменов живых существ, безусловно, данный полимер имеет свои особенности строения и функции. Попробуем разобрать их.
Строение бактериальной клетки
Бактерии представляют собой обширный кластер прокариотических организмов. Их генетический аппарат не заключен в обособленное мембраной ядро. Тем не менее, несмотря на эволюционно раннее появление, эти организмы распространились по всем средам нашей планеты. Они могут обитать и в нефтяных месторождениях, в кипящей воде гейзеров, в холодных водах северных океанов, в кислотах желудка животных. Стойкость к негативным факторам окружающей среды достигается во многом за счет особого вещества, составляющего основу клеточной стенки бактерии. Вещество это – муреин.
Клетка бактерий состоит на 80-85 % из воды, из оставшихся 20 % как правило половину составляют белки, пятую часть РНК, 5 % ДНК и немного липидов. На клеточную стенку приходится 20 % сухого вещества (у некоторых видов микроорганизмов даже до 50 %). Толщина этой пластинки – около 0,01-0,045 микрометров.
Муреин в клеточной стенке
Наличие твердой стенки характерно не только для бактерий, но и для грибов и растений. Однако только у прокариотов она имеет подобный состав. Клеточная стенка бактерии представляет из себя прочный панцирь из сложной молекулы полисахарида муреина. Структура полипептида представляет из себя параллельно расположенные полисахаридные цепи, связанные между собой пептидными остатками. Модульная единица – дисахарид муропептид (в нем ацетил-Д соединен с ацетилмурамовой кислотой).
Основная черта, определяющая свойства мешка, образованного муреином, – наличие замкнутой сети цепей полисахарида. Это формирует плотную сеть без разрывов. Видоспецифичной является плотность этой стенки – у некоторых видов она менее плотная (кишечная палочка), у других – более (золотистый стафилококк).
В биологии муреин – это не просто полипептид, но и сопутствующие ему компоненты клеточной стенки бактерий. Например, у грамположительных бактерий в состав также включены полисахариды, тайхоевые кислоты, белки или другие полипептиды. Еще больше подобных включений у грамотрицательных бактерий. Для них характерны сложные липосахариды, липопротеины, полипептиды.
Роль данных веществ в защите от вирусов-бактериофагов, а также в защите от агрессивных антибиотиков и ферментов. У бактерий, относящихся к грамположительным, корпус хрупкий. У грамотрицательных бактерий в связи с наличием большого количества дополнительных включений, муреиновый скелет покрыт мягкой защитной оболочкой из липидов.
Виды пептидогликана
Хотя муреин – это компонент клеточной стенки, характерный только для бактерий, существуют также подобные ему структуры. Например, в стенке некоторых археев (безъядерные микроорганизмы, не имеющие структур-органелл) и глаукоцистофитовых водорослей образуется псевдопептидогликан. Выполняет он те же функции и по составу сходен с муреином.
Состав муреина, его строение
Структура представляет из себя ячеистую сеть, образованную компонентами n-ацетилглюкозамина и n-ацетилмурамовой кислоты. Связи образованы за счет β1,4-гликозидных связей. Сшивка производится посредством остатков пептидов на основе действия фермента транспептидазы. Такая цепь содержит Д-глутаминовую кислоту, Л-лизин, Д-аланин, Л-аланин.
При этом особенностью является то, что такие Д-структуры содержатся только в прокариотических клетках. Таким образом, образованный полипептид приобретает вид трехмерной структуры, составляющей основу клеточной стенки бактерий. Он обеспечивает прочность, устойчивость и стабильность мембране.
Свойства и функции
Свойства муреина обусловлены его структурой. Помимо выполнения механической и опорной функции, он обладает антигенными свойствами. Это обуславливает его многогранную защитную роль для бактерии.
Одна из основных функций муреина – это транспорт веществ в бактерию и вывод их наружу. Этим свойством обуславливается участие пептидогликана в хемо- и фотосинтезе эукариот, фиксации азота и других важнейших процессах. Все они связаны с взаимодействием клетки и окружающей среды, что обеспечивается клеточной стенкой.
При этом не только крупные молекулы не могут миновать ячеистую сеть этого вещества. Муреин обладает избирательной проницаемостью по отношению, например, к антибиотическим агентам. Это свойство возникает в процессе эволюции и искусственного отбора со стороны человека.
Участие данной структуры в движении клетки связано с наличием ворсинок и жгутиков, имеющих мембранную структуру и плотно связанных с муреиновым мешком.
Состав пептидных цепочек, входящих в состав пептидогликана, является систематическим признаком и помогает различать таксоны этих микроорганизмов. Кроме того, согласно форме, которую придает муреин бактерии, мы различаем их группы – кокки (круглые), палочки, спирохеты и т. д.
Количество и качество дополнительных включений в структуру клеточной стенки определяет два крупных кластера микроорганизмов: грамположительных и грамотрицательных бактерий. Разделение производится посредством детектирующего окрашивания.
Устойчивость муреина
Так как муреин входит в состав бактериальной клеточной стенки, он является сигнальным веществом для иммунной системы как человека, так и других организмов. Например, фермент лизоцим расщепляет бета 1,4-гликозидные связи между остатками ацетилглюкозамина и ацетилмурамовой кислоты, тем самым вызывая гидролизацию пептидоглюкана и гибель бактериальной клетки.
Лизоцим является одним из ферментов слюны млекопитающих, что обуславливает ее антибактериальные свойства. Также разрушает пептидные цепочки муроэндопептидаза, тем самым вызывая разрушение полимера. Создаваемые антибиотики (например, пенициллин, цефалоспорин) нарушают производство пептидогликана. Циклосерин нарушает синтез аланина.
В ответ на это воздействие возникает ответная реакция бактерий на защиту от антибиотиков. Мутация в генетической последовательности, отвечающей за синтез лактамаз, транспептидазы приводят к возникновению штаммов, устойчивых к антибиотикам. Также эволюционный ответ прокариотов заключается в постепенном изменении проницаемости мембраны для циклосерина и других веществ.
Муреин в биологии – это постоянно изменяющаяся система. Этим объясняется постоянная гонка “антибиотики-новые штаммы бактерий”, где получение новых активных препаратов неизбежно связано с постепенным уменьшением их активности.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 19 ноября 2020; проверки требуют 3 правки.
Растительная клетка. Зелёная оболочка — клеточная стенка.
Клеточная стенка — оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот[править | править код]
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов[править | править код]
Клеточные стенки грибов состоят из хитина, глюканов, хитозана, маннана (дрожжей) фосфолипидов, стеринов.
Клеточные стенки водорослей[править | править код]
Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.
Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма.
Клеточные стенки высших растений[править | править код]
Важнейшей отличительной особенностью растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт. В клеточных стенках растений существуют углубления — поры, через которые проходят цитоплазматические канальца — плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.
Химический состав и пространственная организация полимеров клеточной стенки отличаются у разных видов, клеток разных тканей одного растения и иногда у разных частей стенки вокруг одного протопласта.
Кроме того, строение клеточной стенки изменяется в онтогенезе растительного организма. Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).
Строение первичной клеточной стенки растений.
Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трехмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ. Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также следует отметить, что у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты, главным образом феруловая и п-кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).
Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.
См. также[править | править код]
- Метод Грама
- Метод Пешкова
Источник