Кишечная секреция состав и свойства
Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы
вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются
распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость
желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-3.6. Он содержит 98% воды и 2% сухого
остатка. В состав сухого остатка входят:
1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.
2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты.
3. Муцин
4. Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока. Они делятся на следующие группы:
1. Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е литрипептиды) до аминокислот. Это амннополипептидаза, аминотрипептидаза, дипсптидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.
2. Карбогидразы. Амилаза гидролизует олигосахариды образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахароза, растопляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый.
3. Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.
4. Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.
5. Нукпсазы. РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Причем нервная регуляция преимущественно обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями кишки – мейснеровым и ауэрбаховым. При поступлении химуса в кишечник он раздражает его механорецепторы. Нервные импульсы от них идут к нейронам сплетений, а затем к кишечным железам. Выделяется большое количество сока богатого муцином. Ферментов в нем мало, так как на слущивание и распад энтероцитов нервные механизмы и гуморальные факторы не влияют. Усиливают выделение сока продукты переваривания белков и жиров, панкреатический сок, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин. Тормозит соматостатин. Полостное и пристеночное пищеварение.
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении
ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные
вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами адсорбированными на
мембранахэнтероцитов. На мембранеэнтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щеточную кайму.
На гликокаликс каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причём их активные группы направлены в просвет между микроворсннками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пишевых
веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролизаконцентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит в процесс всасывания и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу т.е. формируется пишеваритсльно-транспортный конвейер. Важной особенностью поистсночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условиях тк. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком А.М. Уголевым.
4 Физические свойства жевательных мышц. Сила и работа жевательной мускулатуры. Гнатодинамометрия.В результате рефлекторных сокращений жевательной мускулатуры нижняя челюсть с ее зубным рядом совершает различные движения. При этом, нижний зубной ряд размыка-ется и смыкается с верхним, а нижние зубы скользят вперед и назад, вправо или влево по режущим и жевательным поверхностям верхних зубов. В зависимости от того, на какой участок зубных рядов попадает пища, происходит ее соответствующая обработка. Рефлекторными сокращениями мускулатуры языка, щек и губ измельченные частицы пищи собираются в пищевой комок, который перемещается к корню языка и проглатывается. Степень измельчения пищевых частиц при этом определяет-ся рецепторами слизистой рта и языка. Благодаря чувству осязания более крупные частицы подвергаются дальнейшей механической обработке, а несъедобные частицы и посторонние примеси выводятся из полости рта. Обычно жевание куска пищи в полости рта совершается в течение 15-30 секунд. При приеме больших кусков пищи жевание происходит попеременно то на одной, то на другой стороне. Понятие о функциональном жевательном звене. В функциональное жевательное звено включаются следующие функциональные единицы: 1- опорная часть (пародонт); 2- моторная часть (мускулатура); 3- нервно – регулирующая часть; 4- соответствующая система кровеносных сосудов и трофической иннервации, обеспечивающая питание и регуляцию об-менных процессов органов и тканей жевательного звена (И.С. Рубинов). В процессе жевания осуществляется целый ряд рефлексов жевательной системы, ко-торые включаются в сложный безусловно-рефлекторный комплекс жевания: периодонто-мускулярный, гингиво-мускулярный, миостатические и взаимосочетанные рефлексы жева-тельной мускулатуры. Периодонто-мускулярный рефлекс осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регули-руется степенью чувствительности рецепторов периодонта. Гингиво-мускулярный рефлекс осуществляется при потере зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регули-руется рецепторами слизистой десен и альвеолярных гребней. Миостатический рефлекс осуществляется при функциональных состояниях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры, начало ему дают импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и их сухожилий. В деятельности жевательной системы имеет место сочетание различных рефлексов. Особое внимание заслуживает совокупность рефлексов, связанных с разобщением прикуса, которое играет важную роль в клинике стоматологии. Рефлексы разобщения прикуса явля-ются постоянным спутником при всевозможных актах, связанных с длительным опусканием нижней челюсти и расположением ее на расстоянии больше 4-6 мм от верхней челюсти. Та-кое статическое состояние опущенное нижней челюсти, превышающее исходное положение при физиологическом покое, ведет к проявлению тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей жевательной системы (мышц, сухожилий, периодонта, слизи-стой рта). В формировании «рефлексов разобщения прикуса» большое участие принимают миостатические рефлексы жевательной мускулатуры – т.н. «рефлексы на растяжение». Ха- рактер проявления «рефлексов разобщения прикуса» зависит от степени опускания нижней челюсти, сочетания с другими рефлексами (периодонто-мускулярным, гингиво-мускулярным), чередования периодов покоя и раздражения, адаптации рецепторов к проте-зам и от индивидуальных особенностей больных.
Абсолютная сила жевательных мышц. Под абсолютной силой жевательных мышц понимают напряжение, которое они развивают при максимальном сокращении. Ее величина вычисляется путем умножения площади физиологического поперечного сечения мышцы на ее удельную силу. Поперечное сечение височной мышцы составляет 8 см2, основной жева-тельной – 7,5 см2, суммарное поперечное сечение всех других жевательных мышц – около 19 см2. Приняв, что удельная сила мышцы оставляет 10 кг/см2, Вебер рассчитал, что общая сила мышц, поднимающих нижнюю челюсть, на одной стороне равна 195 кг, для всех мышц – 390 кг. Наибольшее усилие развивает собственно жевательная мышца. Это объясняется бо-лее вертикальным расположением ее равнодействующей. Однако по мнению других иссле-дователей, коэффициент удельной силы мышц следует принять равным 2-2,5 кг/см2 физио-логического поперечного сечения мышцы. Исходя из того, Толук считает, что абсолютная сила жевательных мышц равна 80-100 кг.
Мышцы, обладая большой абсолютной силой, развивают ее до возможных пределов чрезвычайно редко, лишь в минуту опасности или крайнего психического напряжения. По-этому значение абсолютной силы жевательных мышц заключается в возможности выполне-ния значительной мышечной работы при разжевывании пищи без заметного их утомления. Если усилие, которое необходимо для осуществления акта жевания, в среднем составляет 9-15 кг, то практически используется лишь 10% абсолютной жевательной силы. Оставшиеся силы можно назвать резервными. Именно эти усилия могут использоваться человеком, на-пример, для раскалывания ореха, косточек слив или абрикосов (40-102 кг).
Абсолютная сила жевательных мышц так же индивидуальна, как резервные силы па-родонта. Несмотря на то, что они унаследованы от наших предков, питавшихся грубой пи-щей, требующей больших усилий для размельчения, и полностью не используются совре-менным человеком, они также необходимы ему для поддержания нормальной функции же-вательного аппарата как фактор, обеспечивающий определенный запас здоровья.
Жевательное давление. Кроме абсолютной силы мышц, поднимающих нижнюю че-люсть, показателем жевательной функции является еще жевательное давление, ЖД. Терми-ном «жевательное давление» обозначают силу, развиваемую мышцами для разжевывания пищи и действующую на определенную поверхность. Жевательное давление при одном и том же усилии мышц будет различным на коренных и передних зубах. Это объясняется тем, что нижняя челюсть представляет собой рычаг второго рода с центром вращения в суставе.
Измерение жевательной силы производят приборами гнатодинамометрами. В по-следнее время широко используются электронные приборы с датчиками.
Используя динамометр, ученые становили, что полученные данные не полностью ха-рактеризуют всю мышечную силу, а отражают лишь предел выносливости пародонта. Из-вестно что для резцов он составляет 5-10 кг, для клыков – 15 кг, для премоляров – 13-18 кг для моляров – 20-30 кг. Показано, что жевательная ценность зубов прямо пропорциональна площади корней, а болевая реакция пародонта зависит от величины и продолжительности давления. Если выключить чувствительность пародонта с помощью анестезии, то после обезболивания жевательное давление поднимается до 60 кг.
Гнатодинамометрия – измерение жевательного давления с помощью специальных приборов – гнатодинамометров. По данным Дениса, жевательное давление на резцах состав-ляет 7-12 кг, на премолярах 11-18 кг., на молярах 14-22 кг. По Эккерлеану, у женщин на рез-цах жевательное давление составляет 20-30 кг, на зубах подростка – 4-6 кг. У мужчин на резцах 10-23 кг, на зубах мудрости – 50-60 кг. Жевательное давление для моляров не явля-ется показателем всей мышечной силы, а ограничено пределом выносливости периодонта. Ощущение боли прекращает дальнейшее сокращение мышц. В опытах с выключением чув-ствительности периодонта жевательное давление увеличивается почти в 2 раза.
Регуляция акта жевания. При попадании пищи в рот происходит раздражение нахо-дящихся в слизистой оболочке рецепторов осязательной, температурной и вкусовой чувстви-тельности. Далее импульсы от рецепторов проводятся по второй и третьей ветви тройнично-го нерва в продолговатый мозг, где находятся чувствительные ядра. От этих ядер начинается второй нейрон чувствительной части тройничного нерва, который направляется к зритель-ному бугру. От восходящих афферентных волокон на уровне ствола мозга и таламуса отхо-дят коллатерали к ядрам ретикулярной формации.
От зрительного бугра начинается третий нейрон, направляющийся к чувствительной зоне коры головного мозга. Оттуда эфферентные импульсы направляются также по веткам тройничного нерва к жевательным мышцам. Находящиеся в жевательных мышцах механо-рецепторы типа мышечных веретен регулируют движения нижней челюсти и требуемую си-лу жевательных мышц. Вся эта рефлекторная деятельность подчинена корковым влияниям.
Билет 3
Источник
Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жидкость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение.Засутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.
В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцатиперстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.
Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки. Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, которые преобладают в криптах. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют кишечные клетки, которые подвергаются десквамации с верхушек ворсинок. По мере движения к верхушке бескаемчатые энтероциты дифференцируются в абсорбирующие клетки ворсинок и бокаловидные клетки.
Кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, или абсорбирующие клетки, покрывают ворсинку. Их апикальная поверхность образована микроворсинками с выростами клеточной оболочки, тонкими филаментами, формирующими гликокаликс, а также содержит многие кишечные ферменты, транспонированные из клетки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также расположенные в апикальной части клеток лизосомы.
Бокаловидные клетки называют одноклеточными железами. Переполненная слизью клетка имеет характерный вид бокала. Выделение слизи происходит через разрывы апикальной плазматической мембраны. Секрет обладает ферментативной, в том числе и протеолитической, активностью.
Энтероциты с ацидофильными гранулами, или клетки Панета, в зрелом состоянии также имеют морфологические признаки секреции.Их гранулы гетерогенны и выводятся в просвет крипт по типу мерокриновой и апокриновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.
Находящееся даже в изолированной от остального кишечника полости петли тонкой кишки содержимое представляет собой продукт многих процессов (в том числе десквамации энтероцитов) и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ. Это, собственно, и есть кишечный сок.
Свойства и состав кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки.
Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорганических и органических веществ и частично – содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2- 7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.
Плотная часть сока – желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь – секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г. К. Шлыгин).
В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1-4-6 суток. Такой высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).
Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.
Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении.
Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются б-глюкозидазами, б-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (г-амилаза). К б-глюкозидазам относятся мальтаза и трегалаза. Мальтаза гидролизует мальтозу, а трегалаза – трегалозу на 2 молекулы глюкозы. б-глюкозидазы представлены еще одной группой дисахаридаз, куда входят 2-3 фермента с изомальтазной активностью и инвертаза, или сахараза; с их участием образуются моносахариды.
Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз приих дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недостаточности. У значительной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.
В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопептидазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты – основные всасывающиеся мономеры.
Кишечный сок обладает липолитической активностью. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере – триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина.
Ряд пищевых продуктов содержит нуклеопротеиды. Их начальный гидролиз осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответственно РНК-и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются щелочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с высвобождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная активность кишечного сока очень высокая.
Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки иеёсока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания.
Регуляция кишечной секреции. Прием пищи, местное механическое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют местные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.
Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздражения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.
Источник