Кишечная трубка у ланцетника
Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.Гаструляция — результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы, (возникновением послойно расположенных, отделенных друг от друга отчетливой щелью, зародышевых листков: наружного — эктодермы, среднего — мезодермы, внутреннего — энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша — в области серого серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г. В оплодотворенном яйце амфибии серый серп выявляется как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции. У разных представителей позвоночных гаструляция совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впячивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). В результате гаструляции обособляются основные зачатки органов и тканей. Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез — дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков. В результате гаструляции возникает многослойный зародыш. Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Все это характеризует осевой комплекс зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков органов, представляющих собой пространственно локализованные группы стволовых клеток — источников развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточного материала зачатков можно проследить в эмбриогенезе наиболее изученных животных.
Ланцетник. Развитие ланцетника.Классическим объектом эмбриологических исследований ланцентник, подробно изученный А.О. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель). Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью — бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша — анимальную части; между ними находится краевая зона. При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок — эктодерму, и внутренний — энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше — обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.
Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы — кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий — нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты — сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость — целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки. Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы — бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками. Таким образом, на примере развития ланцетника можно наблюдать закономерное перемещение клеток и формирование зародышевых листков, осевого комплекса зачатков и обособление зачатков органов и тканей. – Также рекомендуем “Птицы. Развитие эмбриона птиц. Эмбриогенез птиц.” Оглавление темы “Эмбриология. Эмбриогенез у птиц и млекопитающих.”: |
Источник
БЕСЧЕРЕПНЫЕ (АСКАША, ИЛИ СEPHALOCHORDАТА)
Немногочисленные представители этого подтипа отличаются от оболочников наличием метамерии, т. е. посегментным, последовательным распределением частей тела, расположением ротового и анального отверстий на противоположных концах туловища, отсутствием туницина в поверхностном кожном слое, постоянной хордой, составляющей ось тела. От следующего подтипа позвоночных (Vertebrata) бесчерепные резко отличаются следующими признаками.
1. Спинная струна доходит до переднего конца тела, выступая кпереди от нервной системы.
2. Вокруг хорды не развивается ни хрящевого, ни костного скелета.
3. Нервная система не разделена на головной и спинной мозг. Вследствие этого отсутствует хрящевая, костная или соединительнотканная черепная коробка.
4. Органы кровообращения лишены сердца—центрального органа, расположенного на брюшной стороне.
5. Органы дыхания не обособились в диференцированные жабры или легкие.
История открытия ланцетника
К подтипу бесчерепных относится всего 2 семейства и 3 рода мелких морских животных. Известнее других ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).
Впервые это замечательное животное было описано в XVIII столетии в виде особого слизняка Limax lapceolatus знаменитым зоологом Палласом, нашедшим его у берегов Англии. Только в 1833 г. Коста отнес это животное к рыбам, дав ему наименование Branchiostoma lubricum.
Рис. Строение ланцетника.
1 — передний отдел (rostrum); 2 — область ротового отверстия; 3 — околоротовые жгутики (cirri); 4 — метаплевральные складки; 5 — половые органы (гонады); 6 — мышечные сегменты; 7 — атриальное отверстие; 8 — хвостовой плавник; 9—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.
Общий вид ланцетника
Ланцетник—маленькое (до 5—8 см в длину) существо, удлиненное тело которого заострено на обоих концах и сжато с боков. Вдоль всего спинного отдела туловища тянется узкая складка—спинной плавник; на заднем конце туловища этот спинной плавник становится заметно выше, огибает задний отдел тела в виде хвостового плавника, а на брюхе переходит в брюшной плавник, который тянется по вентральной стороне заднейтретитуловища и заканчивается у так называемой жаберной поры (атриопора; рис. , 7). Вдоль и по бокам относительно плоского брюшного отдела туловища тянутся, начиная от боков головы вплоть до атриопора, две боковые продольные складки (метаплевры рис., 4).
Рис. 2. Строение ланцетника с брюшной стороны.
1 — передний отдел (rostrum); 2—ротовая область; 3—околоротовые жгутики; 4— парус; 5—глотка; 6— атриальная полость; 7—кишка; 8—анальное отверстие.
Несколько отступая книзу от переднего отдела туловища, на дне чашевидного углубления, усаженного венцом из 12—20 пар щупалец, лежит ротовое отверстие (рис., 2). На заднем конце туловища с брюшной стороны, влево от брюшного плавника, заметно небольшое анальное отверстие (рис. 2, 8).
Кожа ланцетника
Тело ланцетника покрыто однослойным цилиндрические эпителием, между однотипными клетками которого помещаются видоизмененные эпителиальные клеточки, несущие каждая по одному чувствительному волоску, Под слоем прозрачной и тонкой основной перепонки, подстилающей эпителий, залегает студенистая соединительная ткань, образующая кожу ланцетника.
Мускулатура
Характерной особенностью мышц является их неравномерное распределение в туловище; кроме того, мышцы спины гораздо толще мышц брюха и боков. Мышечный слой отличается своим последовательным подразделением на отделы, или сегменты (рис., 6). Это разделение, или метамерия, выражается наличием около 60 мышечных сегментов, разделенных тонкими прослойками почти бесклеточной ткани. Эти прослойки называются миосептами, или
Рис. 3. Вскрытый ланцетник сбоку.
1—передний отдел (rostrum); 2—околоротовые жгутики (cirri); 3—ротовое отверстие; 4—глотка с жаберными отверстиями; 5—метаплевральная складка; 6— печеночный вырост; 7—кишка; 8—гонады; 9—анальное отверстие; 10—атриальная полость; 11—атриальное отверстие; 12—хорда; 13—нервная система; 14—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.
Следует подчеркнуть, что миосепты направлены не прямо поперек тела, а расположены косо, под углом к продольной оси его. Кроме того, они изогнуты в виде острых углов, направленных вершинами к головному отделу животного. При знакомстве с подобным строением становится ясным, что миомеры состоят как бы из конусов, вложенных один в другой и вершинами направленных вперед. Миомеры правой и левой сторон не совпадают, а расположены как бы поочередно.
Рис. 4. Поперечный разрез через тело ланцетника, проведенный в задней части жаберной области.
А—опорный скелет спинного плавника; В—нервная трубка; С—спинная струна; D—ее оболочка; Е—жаберная полость; F—наджаберный желобок; G — поджаберный желобок, или эндостиль; H—перибранхиальная полость; L—печеночный выступ кишечника; М, N, О, Р—отделы полости тела; R—корни аорты; S—пульсирующее расширение жаберной артерии; Т—печеночные вены; VDV— яичник.
Скелет ланцетника
Главную ось туловища составляет хорда, или спинная струна, которая в виде плотного эластического стержня тянется над кишечником между миомерами правой и левой сторон. На концах стержень хорды заострен; в переднем отделе туловища хорда заметно выступает вперед по сравнению с нервной системой.
Спинная струна слагается из особой клеточной ткани, образованной крупными вакуолизированными клетками. Хорда окружена оболочкой, выделяемой клетками спинной струны.
Из остальных частей скелета следует указать на наличие многочисленных стержней плотной студенистой ткани, образующей скелет непарных плавников (рис. 3, 14). Ротовое кольцо поддерживается плотной хрящеподобной тканью и состоит как бы из отдельных звеньев; каждое звено несет тонкий отросток, служащий осью, которая поддерживает соответствующий усик.
Глотка поддерживается плотными косыми палочками, состоящими из особого хитинообразного вещества, образующего так называемый аппарат жаберных столбиков.
Кишечник
На дне ротовой чаши, или валика, расположено небольшое округлое ротовое отверстие, ограниченное складкой слизистой оболочки (парусом) (рис. 2, 4), снабженной собственной мускулатурой и особыми щупальцами, направленными внутрь, к глотке. Рот ведет в объемистую глотку, имеющую в поперечном разрезе очертания крупной камеры, вытянутой в спинно-брюшном направлении и сжатой с боков.
Стенки глотки пронизаны многочисленными (свыше сотни) отверстиями жаберных щелей (рис. 4, 4 и 16, Е). Через них ток воды выходит из глотки в окружающую ее околожаберную полость, а затем выводится во внешюю среду через жаберную пору (атриопор). Узкие перегородки между жаберными щелями поддерживаются упомянутыми выше жаберными столбиками.
По средней линии на дне глотки тянется желобок, выстланный мерцательным эпителием иснабженный рядами железистых слизеотделительных клеток, перед нами так называемая поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 4, G). Впереди, у паруса, поджаберная борозда разделяется на две ветви, своими мерцательными бороздками охватывающие глотку ипродолжающиеся в продольную наджаберную борозду (рис. 4, F). Эти своеобразные органы служат для извлечения из воды необходимых пищевых частиц. Слизь,выделяемая железистыми клетками поджаберной борозды, действием мерцательных ресничек гонится пожелобку вперед, навстречу поступающему в глотку току воды. Пищевые частицы, находящиеся в воде, прилипают к слизи и увлекаются ее течением к околоротовым мерцательным ветвям, при помощи их пищевые частицы достигают наджаберной борозды, которая действием мерцательных ресничек прогоняет пищевые частички прямо в кишечник. Последний имеет форму трубки, тянущейся вплоть до анального отверстия. От переднего отдела стенки брюшной кишечной трубки отделяется слепой отросток—печень (рис. 3, 6). Гомология этого железистого органа с печенью позвоночных доказывается наличием в нем волосной системы кровеносных сосудов—так называемых капилляров, своей сетью опутывающих данный орган и как бы промывающих его. Из сказанного видно, что процесе питания ланцетника протекает пассивно и обусловливается работой мерцательного эпителия, который, помимо описанных борозд, одевает и веськишечный тракт.
Рис. 5. Кровеносная система ланцетника.
(А—животное сверху; Б—сбоку) 1—артерии к жаберным дужкам; 2—пульсирующие расширения у их оснований; 3—жаберная артерия, или брюшная аорта; 4—наджаберные артерии, корни спинной аорты; 5—печеночная вена; 6—спинная аорта; 7—подкишечная вена.
Дыхание ланцетника
Мы упоминали выше о многочисленных (более сотни) жаберных отверстиях, пронизывающих стенки глотки. У живого ланцетника жаберные щели расположены почти отвесно, а у консервированных экземпляров они приобретают наклонное назад несколько косое положение. У личинки жаберные щели по числу соответствуют миомерам, т. е. вполне метамерны. С развитием ланцетника до взрослой стадии количество жаберных щелей резко увеличивается, п точная метамерия утрачивается. Уже упоминалось, что жаберные щели поддерживаются плотными жаберными перегородками, соединенными между собой наподобие решетки тонкими продольными перекладинами. Жаберный скелет неподвижно фиксирует описанные щели, остающиеся все время открытыми. Кровь в жаберных сосудах (рис. 5) окисляется кислородом, растворенным в воде, омывающей жаберные перегородки,—так пассивно совершается дыхательный процесс.
Кровообращение
Органы кровообращения представлены рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Под глоткой, на брюшной стороне, тянется поджаберный кровеносный сосуд, часто называемый также брюшной аортой (рис. 5, 3).
Венозная кровь в этом сосуде течет к переднему отделу туловища и поступает в приносящие жаберные сосуды, направляющие кровь к жаберным перегородкам. В жаберной области кровяной ток окисляется, и артериальная кровь через выносящие жаберные сосуды поступает в два параллельно расположенных наджаберных сосуда (рис. 5, 4); от этих сосудов окисленная кровь по сонным артериям поступает в голову, но главная часть артериальной крови попадает в спинную аорту, в которую сливаются оба наджаберных кровеносных сосуда (рис. 5, 4 и 6). По спинной аорте кровь течет к заднему отделу туловища, отдавая ветви к кишечнику, мускулам и внутренним органам. В этих частях тела кровь отдает свой кислород и взамен получает углекислоту и продукты обмена веществ. Мелкие сосуды изливают кровь в подкишечную вену, несущую кровь вперед (рис. 5, 7); подкишечная вена подходит к печени, где образуется система тончайших печеночных капилляров (воротная система печени; рис. 5, 5). Отсюда кровь собирается в печеночную вену, образующую небольшое расширение. С обеих сторон в это расширение впадают два сосуда, которые некоторые авторы (Шмальгаузен) сравнивают с кювьеровыми протоками рыб. Эти протоки слагаются из пары вен, несущих кровь от передней и задней частей туловища. По сравнению с соответствующими сосудами рыб описываемые вены могут быть названы кардинальными. Из печеночной вены кровь поступает в поджаберный сосуд.
Полость тела
Полость тела, или целом, выстланная мерцательным эпителием, очень сокращена. В глоточной области эта полость сведена к двум узким надглоточным каналам, сообщающимся с третьим подкишечным каналом узкими анастомозами, проходящими по первичным жаберным перегородкам. Позади глотки полость тела вполне охватывает кишечник (рис. 4, М, N, О, Р).
Атриальная полость. Сильное уменьшение целома обусловлено значительным развитием атриальной полости. Выше было отмечено, что жаберные щели открываются в пространство между стенками тела и глоткой (рис. 4, Н). Этот промежуток называется атриальной, или околожаберной, полостью. Спереди атриум оканчивается слепо, сзади глотка открывается на брюшной стороне атриопором и посылает справа от кишечника длинный слепой выступ.
Органы выделения. Органы выделения устроены весьма примитивно и оригинально, напоминая структуру их у некоторых кольчатых червей. Особые выделительные трубочки (нефридии) лежат попарно рядами по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и атриумом. Подобных выделительных трубок насчитывают до 90 пар. Одним концом каждая выделительная трубка, или нефридий, открывается в целом, другим—в околожаберную полость. Микроскопическое исследование показывает нам, что отверстия выделительных органов одеты особыми булавовидными клетками, каждая с тонким внутренним канальцем и особым длинным мерцательным волоском (рис. 6, 1).
Статья на тему Ланцетник
Источник