Кишечные ворсинки и крипты
Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.В тонкой кишке различают три переходящих друг в друга отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходят дальнейшее переваривание пищи, предварительно обработанной в ротовой полости и желудке, и всасывание продуктов расщепления белков, жиров и углеводов. За счет сокращений мышечной оболочки тонкая кишка выполняет механическую функцию, продвигая химус в каудальном направлении. В переваривании пищи участвуют ферменты поджелудочной железы и экзокриноциты эпителия тонкой кишки. Белки расщепляются под действием ферментов энтерокиназы, пептидазы, трипсина и др. Жиры переваривает липаза, а углеводы — амилаза, мальтоза, сахароза, лактоза, фосфатаза. Кроме химической обработки пищи и всасывания продуктов расщепления, тонкой кишке свойственна эндокринная функция. Эндокриноциты кишечного эпителия вырабатывают большую группу биологически активных веществ — серотонин, мотилин, гистамин, секретин, энтероглюкагон, холецистокинин, гастрин и ингибитор гастрина. По образному выражению А.М. Уголева, двенадцатиперстная кишка является гипофизом пищеварительной системы. Однако гормоны и биологически активные амины, синтезируемые в кишечнике, имеют не только местное значение для пищеварительной функции организма, но многие из них играют важную общеметаболическую роль. Клетки, синтезирующие эти гормоны, относятся к диффузной эндокринной системе организма.
Развитие тонкой кишки. Эпителий тонкой кишки начинает развиваться из кишечной энтодермы на 5-й неделе эмбриогенеза. К 8-й неделе он из однослойного кубического превращается в призматический эпителий. В течение 3-го месяца формируются ворсинки и крипты. Дифференцировка эпителиоцитов характеризуется последовательным появлением столбчатых (каемчатых и бескаемчатых) эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокринных клеток. Среди последних преобладают ЕС-клетки. Параллельно с развитием эпителия гистогенетические процессы происходят в остальных структурах, составляющих стенку тонкой кишки, источниками развития которых являются мезенхима и висцеральный листок спланхнотома. Строение тонкой кишки. Стенка тонкой кишки включает слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. Слизистая оболочка состоит из эпителия, соединительнотканной и гладкомышечной пластинок. Рельеф слизистой оболочки неровный благодаря наличию складок, ворсинок и крипт. Кишечные ворсинки — это выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки. Кишечные крипты — трубчатые углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Количество кишечных ворсинок в тонкой кишке человека исчисляется несколькими миллионами. Соотношение числа ворсинок и крипт приблизительно равно 1:4. Высота ворсинок около 1 мм. В двенадцатиперстной кишке они широкие и короткие. В тощей и подвздошной кишках ворсинки более высокие, но они несколько тоньше. В тонкой кишке общее число ворсинок превышает 1,4 млн. Поверхность ворсинок образует однослойный призматический каемчатый эпителий, а основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и один лимфатический капилляр. В строме ворсинок присутствуют гладкие мышечные клетки, которые обеспечивают до 4-6 сокращений ворсинки в минуту, а также плазматические и тучные клетки, В- и Т-лимфоциты, макрофаги. Укорочение ворсинок, сжатие просвета их капилляров и ритмическое проталкивание крови в капиллярах стромы ворсинок имеют существенное значение в процессах всасывания и транспорта питательных веществ. В процессах всасывания активная роль принадлежит, прежде всего, эпителию, покрывающему ворсинки, который составляет единую систему с эпителием крипты. Всасывание питательных веществ происходит лишь после ферментативного расщепления белков до аминокислот, жиров — до моноглицеридов, жирных кислот, глицерина и углеводов — до глюкозы. Аминокислоты и глюкоза, пройдя через эпителиоциты ворсинки и подвергаясь при этом дальнейшим превращениям, поступают в кровеносные капилляры ворсинок. Всасывание жиров сопровождается также сложными превращениями в эпителиоцитах с последующим поступлением липидов в лимфатические капилляры. В кишечных криптах находятся камбиальные, а также стволовые клетки, за счет которых происходит обновление клеточного состава эпителия крипт и ворсинок. Фигуры митоза встречаются преимущественно в средней части крипт. В кишечном эпителии четко разграничены места расположения малодифферен-цированных пролиферирующих и специализированных функционально активных клеток. В процессе развития в результате дивергентной дифференцировки из общего для всех клеток — стволовой клетки — образуется несколько различных по структурно-функциональным свойствам клеточных дифферонов: столбчатые эпителиоциты (каемчатые, всасывательные), бокаловидные экзокриноциты (слизистые), клетки Панета и эндокриноциты. Миграция этих клеток от места пролиферации идет в двух направлениях. Первые два вида смещаются в эпителий, покрывающий ворсинки. Клетки Панета и эндокриноциты мигрируют на дно крипт. – Также рекомендуем “Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.” Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”: |
Источник
Для нормального функционирования человеческого организма нужно поступление пищи. Всасывание необходимых для жизни веществ и продуктов их расщепления осуществляется именно в тонком кишечнике. Расположенные в нем кишечные ворсинки и осуществляют эту функцию. Об их анатомии, размещении, цитологии и пойдет речь дальше.
Строение тонкого кишечника, его функции
В анатомии человека выделяют 3 отдела – двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Первый около 30 см длиной. Сюда поступают специальные ферменты из эпителия кишечника, желчь и ферменты поджелудочной железы. В этом же отделе начинается процесс всасывания. Вода и соли, аминокислоты и витамины, жирные кислоты активно высасываются с помощью ворсинок.
Между тощей и подвздошной не существует четкой внешней границы, а общая длина составляет 4,5-5,5 м. Но внутренние отличия, конечно, существуют. Тощая кишка:
- имеет большую толщину стенки;
- кишечные ворсинки у нее длиннее и меньшего диаметра, а их количество больше;
- она лучше снабжается кровью.
Все-таки основная функция двенадцатиперстной – переваривание пищи. Не только в полости кишечника этот процесс осуществляется, но и возле стенок (пристеночное пищеварение), а также внутри клеток (внутриклеточное).
Для осуществления последнего в слизистой есть специальные транспортные системы, свои для каждого ингредиента. Дополнительной функцией этого отдела тонкой кишки является всасывание. В остальных – это основная функция.
Размещение ворсинок и их анатомия
Кишечные ворсинки в пищеварительном канале располагаются во всех трех отделах тонкого кишечника и придают им бархатистый вид. Длина каждой из ворсинок приблизительно 1 мм, а размещение очень плотное. Они образуются из выпячиваний слизистой оболочки. На одном квадратном миллиметре поверхности первого и второго отделов тонкого кишечника их может быть от 22 до 40 штук, на подвздошной – до 30.
Снаружи все кишечные ворсинки покрыты эпителием. Каждая из клеток имеет множество выростов, которые называются микроворсинками. Их количество может достигать 4 тыс. на один эпителиоцит, что значительно увеличивает поверхность эпителия, и, как следствие, всасывающую поверхность кишечника.
Все кишечные ворсинки в пищеварительном канале человека имеют вдоль оси лимфатический капилляр, берущий начало на верхушке ворсинок и множество кровеносных капилляров, расположенных в строме.
Клеточный состав ворсинок
Именно наличие определенного типа клеток отвечает за то, как функционирует кишечная ворсинка. Но обо всем по порядку:
Каждая ворсинка, независимо от местоположения, выстлана слоем эпителия, состоящим из 3 клеточных разновидностей: столбчатого эпителиоцита, бокаловидного экзокриноцита и эндокриноцита.
Энтероциты
Это самый часто встречаемый в эпителии ворсинок тип клеток. Второе его название эпителиоцит столбчатого типа. Клетки призматической формы. А основная функция кишечных ворсинок выполняется именно ими. Энтероциты обеспечивают перемещение из ЖКТ в кровь и лимфу необходимых организму веществ, которые поступают во время принятия пищи.
У эпителиоцитов на поверхности есть особая каемка, образованная микроворсинками. Этих микроворсинок на 1 мкм2 располагается от 60 до 90 штук. Именно они увеличивают всасывающую поверхность каждой клетки в 30-40 раз. Расположенный на поверхности микроворсинок гликокаликс вырабатывает расщепляющие ферменты.
Одной из разновидностей эпителиоцитов являются клетки с микроскладками или так называемые М-клетки. Их месторасположение – поверхность лимфатических фолликулов как групповых, так и одиночных. Их отличает более уплощенная форма и небольшое количество микроворсинок. Но при этом поверхность покрыта микроскладками, с помощью которых клетка способна захватывать макромолекулы и кишечного просвета.
Бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты
Одиночные клетки, количество которых увеличивается от двенадцатиперстной до подвздошной. Это типичные слизистые клетки, накапливающие, а затем выделяющие свой секрет на поверхность слизистой оболочки. Именно слизь способствует продвижению пищи вдоль кишечника и одновременно участвует в процессе пристеночного пищеварения.
Внешний вид клетки зависит от степени накопления в ней секрета, а само формирование слизи происходит в области размещения аппарата Гольджи. Пустая клетка, полностью выделившая свой секрет узкая и с уменьшенным ядром.
Именно эндокриноциты синтезируют и выделяют биологически активные вещества, которые не только играют пищеварительную функцию, но и играют важную роль в общем метаболизме. Основное место размещения этих клеток – двенадцатиперстная кишка.
Функции
Из строения становится сразу понятно, какую функцию выполняют кишечные ворсинки в пищеварительном процессе, поэтому лишь кратко их перечислим:
- Всасывание углеводов, белков, аминокислот, а также продуктов их разложения. Они передаются через ворсинки в капилляры и вместе с кровью переносятся в портальную систему печени.
- Всасывание липидов, а точнее, хиломикронов, частиц, полученных из липидов. Они передаются ворсинками в лимфатическую и далее в кровеносную систему, минуя печень.
- Еще одна функция кишечных ворсинок – секреторная, выделяет слизь для более легкого продвижения пищи по кишечнику.
- Эндокринная, ведь некоторыми клетками ворсинок вырабатываются гистамин и серотонин, секретин и многие другие гормоны и БАВы.
Закладка у эмбриона и регенерация после повреждений
Из каких клеток состоит и как функционирует кишечная ворсинка, мы разобрались, но когда же она закладывается в организме человека и из каких клеток? Разберемся в этом вопросе.
В конце второго месяца или начале третьего внутриутробного развития человека начинают формироваться из кишечной энтодермы отделы тонкого кишечника и его функциональные составляющие – складки, ворсинки, крипты.
Вначале эпителиальные клетки не имеют строгой дифференциации, только к концу третьего месяца происходит их разделение. Гликокаликс же на микроворсинках, которыми покрыты эпителиальные клетки, закладывается на четвертом месяце развития малыша.
На пятой неделе, при правильном течение беременности, происходит закладка серозной оболочка кишечника, а на восьмой – мышечной и соединительнотканной оболочки кишечника. Все оболочки закладываются из мезодермы (висцерального листка) и соединительнотканной мезенхимы.
Хотя все клетки и ткани пищеварительной системы заложены еще во внутриутробном развитии, но вовремя выполнения своих функций кишечные ворсинки могут повреждаться. Как же происходит восстановление участков, где погибли клетки? Путем митотического деления здоровых клеток, расположенных рядом. Они просто занимают место отмерших собратьев и начинают выполнять свою функцию.
Источник
Ворсинки и крипты– основные морфо-функциональные ед-цы слизистой оболочки тонкого кишечника, способствуют увеличению площади в 10 раз (адаптация слизистой об-ки к процессу всасывания). Кишечные ворсинки – это пальцевидные выпячивания эпителия и собственной пластинки слизистой, а кишечные крипты – углубления эпителия в собственную пластинку слизистой до мышечной пластинки.
Характеристика эпителиальной выстилки ворсинок:
1) каемчатые энтероциты (85%) – однослойный всасывающий цилиндрический эпителий, имеет микроворсинки на апик. пов-ти ( щеточная каемка) – увеличивают всасывающую поверхность, обеспечивают пристеночное пищеварение. На пов-ти микроворсинок – гликокаликс (50 нм). Ядро энтероцитов овальной формы, смещено к базальной части, там же систетический аппарат- рибосомы, грЭПС, АГ над ядром – формирующиеся в нем лизосомы и секреторные везикулы смещаются к апикальной поверхности. Межклеточные контакты: а) плотные контакты, б) опоясывающие десмосомы, в) точечные десмосомы. Характерно наличие между базальными частями межклеточных пространств, ограниченных латеральными плазмолеммами. На латер плазм имеются складки и отростки, соединяющиеся с такими же отростками соседних клеток. При активном всасывании они расправляются, увеличивая межкл пространства. Базальные отростки в баз частях энтероцитов тоже соединяются друг с другом и обеспечивают закрытие межкл пространств. Микроворсинки имеют цитоскелет – актиновые нити;
2) бокаловидные клетки (10%) – грушевидные, ядро чашевидной формы, смещено в базальную часть, апикальная часть растянута слизью, в состав кот-й входят гликопротеины и гликозаминокликаны. АГ и митохондрии располагаются над ядром. АГ формирует слизь. В бокаловидных клетках наблюдаются изменения, связанные с накоплением и выделением слизи. В фазе накопления ядра прижаты к основанию, апик поверхность содержит большое кол-во слизи и растянута, митохондрии крупные, светлые, с мелкими кристами. После выведения секрета клетка становится узкой, ядро уменьшается. Слизь служит для увлажнения слизистой киш и способствует проведению пищевых масс.
3)эндокриноциты (до 5%): а) I-клетки – холецистокинин, панкреозимин б) EC-клетки – серотонин, мотилин, г) D-клетки – соматостатин.
4) М-клетки – разновидность энтероциов, но ниже их. Располагаются на поверхности групповых лимф фолликулов. Уплощенная форма, малое количество микроворсинок, имеют складки на апикальной поверхности, которыми они схватывают макромолекулы и транспортируют их межкл пространство. Имеют карманы, в которых – лимфоциты.
Строму ворсинки образует собственная пластинка слизистой из РВСТ, в которой – система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы, сеть капилляров и в центре – широкий лимфатический капилляр или млечный сосуд – это название связано с всасыванием в этот сосуд капель жира. ГМК отходят от мышечной пластинки слизистой в ворсинку и обеспечивают ее ритмические сокращения.
Эпителиальная выстилка крипт:
1) клетки Панета – пирамидной формы, в зоне дна крипт, в апикальной части ацидофильные гранулы, содержащие цинк, лизоцим, белково-полисахаридный комплекс. Баз часть базофильна. Ядро округлое, вокруг него – митохондрии, над ним –АГ.;
2) бескаемчатые клетки – недифференцированные клетки, в зоне дна крипт, цилиндрической формы, ядро с эухроматином расположено в баз части, слабо развиты органеллы; 2 типа клеток: а) стволовые б) камбиальные (содержат большое кол-во форм митоза). После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные, а также ко дну, превращаясь в клетки Панета.
3) олигомукозные клетки – молодые бокаловидные клетки (в зоне верхней трети крипты);
4) каемчатые клетки и энтероэндокриноциты – перемещаются в зону ворсинки.
ПЕЧЕНЬ.
Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. Занимает особое положение, получая по с-ме воротной вены кровь, оттекающую от органов ЖКТ. Эти в-ва в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтез. ею соединениями. Печень явл-ся экзокринной – выделение в кишечник желчи, эндокринной – секрет ряда в-в в кровь.
Развитие. 1.Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающая в брыжейку.2.В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний-краниальный и нижний- каудальный отделы. 3.Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный- желчного пузыря и желчного протока. 4. Устье печеночной бухты, в которое впадает краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. 5.Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиму брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, к-ая в процессе развития дает начало воротной вене. 6.Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя её на печеночные дольки.
Строение. Печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающая вглубь органа прослойки, к-ые разделяют его на дольки.
Функции печени:
1. Общеметаболическая – участие в обмене (захват, синтез, накопление, разрушение) белков, жиров, углеводов, пигментов, витаминов.
2.Защитная (обеспечивается специф и неспециф механизмами- макрофаги, гранулоциты, антитела) связана с фагоцитозом переносимых кровью токсинов, микроорганизмов;
3. Секреторная (синтез гликогена и белков плазмы крови – альбумины,протромбин ,фибриноген); выделение желчи.
4. Обезвреживающая – чужеродные соединения и продукты собственного метаболизма, приводящая к снижению токсичности в-ва или увелич его растворимости
5. Кроветворение 2-8 месяц эмбриогенеза.
ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА.
Печеночные дольки– структурно-функциональные единицы паренхимы печени, шестигранной формы, диаметром 1-2 мм.
Печеночные дольки состоит из анастомозирующих печеночных пластинок и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к центру дольки (центральной вене). Друг от друга дольки ограничены тонкими прослойками соедин ткани, в которой располагаются печеночные триады(междольковые артерии, вены, желчный проток)
1. Печеночные балки(пластинки) – фенестрированные и анастомозирующие друг с другом пласты печеночных эпител клеток – гепатоцитов, расположенных в 2 ряда, идущих радиально к центр вене, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка. В пространстве между пластинками располагаются синусоидные капилляры.
Гепатоцит– диаметр 20-25 мкм, печеночный эпителиоцит, клетка неправильной полигональной формы с одним или двумя крупными сферическими ядрами, дисперсный хроматин, 1-2 ядрышка, цитоплазма зернистая, ГЭС, АЭС, КГ, митохондрии, лизосомы, периксисомы, липидные капли, частицы гликогена.
Между рядами гепатоцитов – желчные капилляры. То есть желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок,тогда как между балками проходят кровеносные сосуды, поэтому каждый гепатоцит имеет 2 стороны – Зональные особенности:
– Васкулярный полюс– это поверхность, обращенная к капилляру, на этом полюсе гепатоцит имеет микроворсинки, что увеличивает площадь мембраны гепатоцита и площадь обмена между гепатоцитами и кровью.
– Билиарный полюс-это поверхность, обращенная к желчному капилляру, содержит массу микроворсинок,в этой зоне локализуется и КГ, что связано с секрецией желчи.
2. Синусоидные капилляры расположены между печеночными пластинками и образуют анастомозирующиую сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру. Получают смешанную венозно-артериальную кровь.
Стенку синусоидных капилляров составляют клетки 4 типов:
1 Эндотелиальные клетки 50 %- выстилают синусоиды. В области соединения этих клеток имеются поры- сетевидные участки.
2. Звездчатые макрофаги(клетки Купфера) 20-25%, расположены между эндотелиоцитами. Являются макрофагами печени,с которыми связаны защитные реакцииОбладают фагоцитарной активностью и лизосомальным аппаратом. Живут до 100 дней.
3. Ямочковые клетки(pit-клетки)прикрепляются со стороны просветов к эндотелиальным и клеткам Купфера. В цитоплазме содержатся секреторные гранулы. Относятся к большим гранулярным лимфоцитам.(выполняют защитную функцию и эндокринную)
4. Присинусоидальные липоциты. Располагаются между соседними гепатоцитами. Содержат не сливающиеся между собой капли жира, много рибосом, единичные митохондрии)
ЖЕЛЧНЫЕ ПУТИ.
Желчные (желчевыводящие) пути – это система каналов, по которым желчь из печени направляется в 12перстную кишку. Включает:
1) Внутрипеченочные желчные пути – внутридольковые и междольковые желчные пути.
а) внутридольковые желчные пути представлены желчными капиллярами и терминальными желчными канальцами Геринга.
– желчные капилляры (размер 0,5-1,5 мкм) располагаются внутри печеночных пластинок в участках контакта соседних гепатоцитов, образующих их стенку. В дольке анастомозируют и образуют 3мерную сеть. Начинаются в центре дольки и несут желчь к периферии, изливая в терминальные канальцы
– терминальные желчные канальцы Геринга – короткие узкие трубочки, выстланы плоским (дистально-кубическим) светлым эпителием.
б) междольковые желчные пути располагаются в междольковой соед.ткани и включают холангиолы и междольковые желчные протоки.
– холангиолы – короткие узкие трубочки, выстланы кубич. эпителием, они связывают терминальные желчные канальцы с междольковыми желчными протоками.
– междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Выстланы однослойным кубич. эпителием, в более крупных протоках- цилиндр.эпителием, который окружается слоем соед.ткани (собственная пластинка).
2) Внепеченочные желчные пути – долевые (правый и левый) желчные протоки, общий печеночный проток, пузырный проток, общий желчный проток. Имеют однотипное строение.
а) слизистая оболочка – однослойный высокий призматический эпителий, лежащий на собств. пластинке, которая состоит из РВСТ и содержит концевые отделы мелких слизистых желез. Образует складки, способствующие продвижению желчи.
б) мышечная оболочка – неполный слой косо или циркулярно (сфинктеры) направленных гладкомыш. клеток с прослойками соед. ткани.
в) адвентициальная оболочка – РВСТ.
Источник