Кишечные железы у животных

Кишечник разделяют на два отдела: тонкий и толстый (рис. 109).

Тонкий отдел кишечника.

Тонкий отдел кишечника, или средняя кишка, состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. Диаметр их небольшой, что и дало название средней кишке. С двенадцатиперстной кишкой связаны своими протоками две крупные застенные железы: печень и поджелудочная железа.

Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) начинается от пилоруса желудка. У всех животных располагается в брюшной полости справа, высоко, так как подвешена на короткой брыжейке. Практически не смещаема. По ходу образует несколько изгибов в области правого подреберья и поясницы. В одной из ее петель лежит поджелудочная железа, главный проток которой открывается в двенадцатиперстную кишку позади впадения в нее желчного протока печени. В этой кишке идут наиболее интенсивные процессы пище-

Рис. 109. Кишечник крупного рогатого скота {а), свиньи (б) и лошади (в) [6]:

7 — пилорус желудка; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка; 4 — подвздошная кишка; 5 — слепая кишка и ее б — верхушка; 7 — тело; 8 — головка; 9 — тении; 10 — карманы; 7 7 — ободочная кишка и ее 72 — начальная, 13 — цен- трипетальная, 14 — центрифугальная и 75 — конечная петли; 76 — левые вентральное и дорсальное положения; 77— диафрагмальное положение; 18 — правые вентральное и дорсальное положения; 79— малая ободочная кишка; 20 — прямая

кишка варения. Двенадцатиперстная кишка без резких границ переходит в тощую.

Тощая кишка (intestinum jejunum) — самая длинная. Ее длина составляет более 90% длины тонкого отдела кишечника. Висит эта кишка на длинной брыжейке, образует большое число легко смещаемых петель, особенно у нежвачных животных. У жвачных она гирляндами из своих петель окружает лабиринт ободочной кишки, что делает ее положение более определенным. В слизистой оболочке по всей кишке имеются ворсинки и крипты. В этой кишке наиболее активно идут процессы всасывания. Переваривание осуществляется за счет ферментов, поступивших сюда из двенадцатиперстной кишки. Граница между тощей и подвздошной кишкой чисто визуальная.

Подвздошная кишка (intestinum ileum) — самая короткая из тонкого отдела. Ее началом считается место выпрямления петель, так как брыжейка, на которой висит эта кишка, укорачивается. У жвачных располагается высоко в правой подвздошной области. Впадает в толстый отдел кишечника на границе слепой и ободочной кишки. В слизистой оболочке в этом месте заметно кольцевое возвышение — круговой клапан.

Гистологическое строение стенки тонкого отдела кишечника типично для трубкообразных органов. Стенка образована черырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

В двенадцатиперстной кишке хорошо развиты все оболочки. Слизистая оболочка (рис. 110) состоит из однослойного цилиндрического эпителия, собственной пластинки из рыхлой соединительной ткани и мышечной пластинки из гладкой мышечной ткани. Слизистая оболочка образует многочисленные густо расположенные пальцевидные выросты высотой до 0,5 мм — ворсинки и углубления между ними в виде простых трубчатых желез — крипты (общекишечные железы). Единый пласт цилиндрического эпителия покрывает ворсинки и выстилает крипты. Клетки эпителия соединены между собой настолько плотно, что внутренняя среда организма изолируется от полости кишки. В эпителии ворсинок преобладают каемчатые клетки, снабженные на апикальном полюсе несколькими сотнями микроворсинок (выростами цитолеммы), что значительно (до 30 раз) увеличивает всасывающую поверхность клетки. На них же происходит пристенное пищеварение благодаря ферментам, располагающимся на их поверхности. Следующие по частоте встречаемости на ворсинках клетки — бокаловидные. Это железистые клетки, вырабатывающие слизистый секрет (см. гл. 3). Выделяясь в полость кишки, он предохраняет ее стенки от агрессивной среды кишечника

Рис. 110. Участок слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки [6]:

А — ворсинка; 6 — крипта; / — эпителий: 7 — каемчатая; 2 — бокаловидная; 3 — эндокринная и 4 — бескаемчатая клетки; 5 — клетка Панета; II — собственная пластинка слизистой оболочки: б — кровеносный капилляр; 7 — лимфатический капилляр; 8 — гладкомышечные клетки; III — мышечная пластинка слизистой оболочки

и способствует накоплению ферментов в полости кишки для осуществления полостного пищеварения.

В начальных участках крипт также присутствуют каемчатые и бокаловидные клетки, однако здесь преобладают бескаемчатые клетки — молодые, способные к делению, которые дифференцируются и передвигаются из крипты в ворсинку. Перемещение происходит постоянно, так как срок жизни клеток кишечного эпителия не превышает 2—3 сут. В дне крипт располагаются клетки, вырабатывающие биологически активные вещества, в том числе гормоны, регулирующие процессы полостного и пристеночного пищеварения.

Собственная пластинка слизистой оболочки внутри ворсинок и между криптами богата кровеносными капиллярами. В ворсинках обнаруживаются гладкомышечные клетки и центрально расположенный лимфатический капилляр. Гладкие миоциты, сокращаясь, меняют форму ворсинки, чем способствуют перемещению содержимого кишки, передвижению в капиллярах крови и лимфы. Мышечная пластинка слизистой оболочки — из гладкой мышечной ткани, двухслойная, хорошо развита.

Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью. В двенадцатиперстной кишке в ней залегают сложные альвеолярно- трубчатые (дуоденальные) железы, выделяющие смешанный (у жвачных) или слизистый секрет — кишечный сок. Секрет, изливаясь в полость кишки, способствует нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, расщеплению углеводов. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основы встречаются скопления лимфоцитов и лимфатические фолликулы.

Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, двухслойная. Внутренний кольцевой слой толще наружного продольного.

Серозная оболочка состоит из собственной пластинки и мезо- телия. Она переходит в брыжейку, в складке которой висит двенадцатиперстная кишка.

Тощая и подвздошная кишка тонкого отдела построены в целом так же, как и двенадцатиперстная кишка. Особенности заключаются в том, что высота ворсинок и глубина крипт увеличиваются в каудальном направлении, в подслизистой основе исчезают сложные железы, мышечная пластинка слизистой оболочки и мышечная оболочка становятся толще, в рыхлой соединительной ткани все чаще встречаются лимфоциты и лимфатические фолликулы.

Печень (hepar) (рис. 111). Это самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она выполняет функции органа кроветворения (до появления костного мозга). У взрослых животных ее масса составляет от 1 до 1,5% массы организма. В течение всей жизни деятельность печени связана с кровью. В нее входят и в ней параллельно разветвляются воротная вена, несущая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия. Печень является жизненно важным органом, выполняя барьерную и детоксикационную функции, обезвреживая эндо- и экзогенные токсины, в том числе ядовитые продукты гидролиза белков, превращая их в мочевину; в ней депонируются углеводы, витамины А, Е, В, К, синтезируются основные белки плазмы крови, витамин В12 и другие продукты метаболизма. Как пищеварительная железа она вырабатывает желчь, которая эмульгирует (дробит на

Рис. 111. Схема долей печени с висцеральной поверхности [6]: а — крупного рогатого скота; б — лошади; в — свиньи; 7 — левая доля; 2 — левая латеральная и 3 — левая медиальная доли; 4 — пищевод; 5 — каудальная полая вена; 6 — хвостатая доля с хвостатым отростком; 7 — воротная вена; 8 — печеночная артерия; 9— печеночный проток; 10 — желчный проток; 7 7 — желчный пузырь; 72 — квадратная доля; 13 — круглая связка

более мелкие капли) жиры и активирует ферменты поджелудочной железы.

У всех животных печень в той или иной степени сдвинута вправо, прилежит одной своей стороной к диафрагме и связана с ней несколькими связками. Эта ее поверхность называется диафрагмальной. Противоположная — висцеральная — поверхность уплощенно-вог- нутая. На ней видны в разной степени выраженные вдавления от желудка и правой почки. Дольчатость печени у разных животных сильно различается. У всех по верхнему краю печени проходят пищевод и каудальная полая вена. Пищевод образует на нем вдавление, а каудальная полая вена может даже врастать в печень (чаще у свиньи) в местах впадения в нее печеночных вен. На висцеральной поверхности ближе к дорсальному краю имеется углубление — ворота печени. Здесь в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы и выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Печеночные вены впадают непосредственно в каудальную полую вену в месте ее вдавления в ткани печени. У большинства млекопитающих и птиц на висцеральной поверхности ниже ворот располагается желчный пузырь. От него отходит пузырный проток. Пузырный и печеночный протоки, сливаясь, формируют желчный проток. Последний открывается в двенадцатиперстную кишку

Желчь, секретируясь, постоянно стекает в желчный пузырь. В двенадцатиперстную кишку желчь поступает с началом процесса пищеварения рефлекторно при поступлении корма в желудок.

По гистологическому строению печень является компактным органом, сложной застенной железой. Как компактный орган печень состоит из стромы (соединительнотканной основы) и паренхимы (секретирующей части) (рис. 112). Поверх капсулы печень одета серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины, складка которой перекидывается с нее на желудок в виде малого сальника. Строма печени развита слабо. От капсулы в области ворот вместе с сосудами врастает рыхлая соединительная ткань, которая разделяет орган на дольки. По междольковой соединительной ткани сосуды и нервы достигают паренхимы. Дольчатость печени лучше выражена у свиньи, у остальных животных ее прослеживают благодаря своеоб-

Рис. 112. Схема гистологического строения печени [6]: о — долька печени; б — расположение желчных путей и кровеносных сосудов в дольке; в — гепатоцит; 7 — печеночная пластинка; 2 — синусоид; 3 — центральная вена дольки; 4 — междольковая соединительная ткань; 5 — артерия, 6 — вена и 7 — междольковый желчный проток; 8 — желчный капилляр; 9 — микроворсинки; 7 — перисинусоидное пространство (Диссе); 7 7 — митохондрии; 72 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 13 — аппарат Гольджи; 14 — лизосомы; 75 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 16 — эндотелий капилляра; 77 — звездчатая

клетка разному закономерному расположению сосудов: междольковая артерия (веточка печеночной артерии), междольковая вена (веточка воротной вены), а также междольковый желчный выводной проток (выносящий желчь из дольки) лежат рядом, формируя триаду. Располагаются триады на границе между дольками. От междольковых артерий и вен отходят веточки, окружающие дольку на разных уровнях — вокругдольковые артерии и вены. Каждая из них на периферии дольки распадается на капилляры, содержащие, соответственно, артериальную и венозную кровь. Сливаясь, эти капилляры образуют широкие тонкостенные капилляры синусоидного типа. Кровь в них (смешанная по составу) внутри дольки медленно течет между печеночными пластинками к центру, что позволяет клеткам печени осуществлять свои многочисленные функции. Внутридоль- ковая соединительная ткань в печени не развита. При специальной обработке видны редкая сеточка ретикулярных волокон и отдельные жиронакапливающие клетки, которые при заболеваниях печени способны превращаться в фибробласты и вырабатывать соединительную ткань, замещающую ткань печени.

Паренхима образована эпителием долек и междольковых желчных выводных протоков. Дольки печени — полигональной формы, обычно в виде усеченных призм. На срезе они имеют вид пятиугольников диаметром до 2 мм. Образованы печеночными пластинками, состоящими из клеток печени — гепатоцитов (рис. 112). Гепатоциты имеют кубическую, призматическую или полигональную (многоугольную) форму. Это долгоживущие (до года и более) клетки с центрально расположенным крупным ядром. Около 20—40% гепатоцитов двухъядерные. В цитоплазме много органелл общего значения, а также запасных веществ в виде гликогена, жира, витаминов А, В, D, Е, К, поступающих из крови в гепатоциты. В гепатоцитах синтезируются многие белки плазмы крови, белок вителлин, использующийся при формировании яйцеклеток, витамин В12 и другие вещества. Поступающие в кровь токсичные продукты белкового обмена обезвреживаются здесь, превращаясь в мочевину. Каждый ге- патоцит имеет два функциональных полюса — желчный, обращенный к желчному капилляру, и сосудистый, контактирующий с кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки.

Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное направление, но на своем протяжении от периферии к центру могут срастаться (анастомозировать), образуя сеть. Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У них нет собственных стенок — их образуют сами гепатоциты путем формирования желобков, окаймленных плотными соединениями своих плаз- малемм — зонами слипания. Поэтому контакт крови и желчи исключается. Желчные капилляры слепо начинаются в концах печеночных пластинок центральных участков дольки. Желчь течет на периферию дольки, где попадает в междольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки объединяются и образуют печеночный проток.

Стенки синусоидных капилляров (несущих смешанную кровь между печеночными пластинками) образованы очень тонкими (до 2 мкм) клетками эндотелия, в цитоплазме которых имеются многочисленные поры, через которые гепатоциты могут непосредственно контактировать с кровью. В стенках синусоидов, кроме того, присутствуют звездчатые (купферовские) клетки — видоизмененные макрофаги, выполняющие фагоцитарную и защитную функции. Они также контактируют с гепатоцитами своими отростками. Взаимодействуя с бактериями, токсинами и чужеродными веществами, попавшими в кровь, и фагоцитируя их, звездчатые клетки передают гепатоцитам продукты их переработки для утилизации или дальнейшего использования в процессах обмена.

В центре дольки кровь, измененная по составу и ставшая венозной (кислород использован для жизнедеятельности клеток печени), сливается в центральную вену дольки, после чего стекает в поддольковую вену. Последние объединяются в междольковые вены системы печеночных вен, открывающихся в каудальную полую вену. Ток крови от вен желудка, кишечника и селезенки до каудальной полой вены называется воротным кровообращением.

Поджелудочная железа {pancreas) (рис. 113). Это компактный орган неправильной формы с бугристой поверхностью. Располагается вдоль двенадцатиперстной кишки, порой достигая желудка. Почти 97% ее массы составляет внешнесекреторная часть, построенная по типу сложной альвеолярной железы. Как внешнесекреторная железа вырабатывает поджелудочный сок с большим количеством ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы корма. Как железа внутренней секреции она вырабатывает гормоны, регулирующие углеводный обмен.

По гистологическому строению поджелудочная железа является паренхиматозным органом. Сверху покрыта серозной оболочкой, под которой находится соединительнотканная капсула с отходящими от нее междольковыми прослойками. Внутридольковые прослойки из рыхлой соединительной ткани очень тонкие, сопровождают кровеносные сосуды и внутридольковые выводные протоки.

Рис. 113. Поджелудочная железа крупного рогатого скота [6]: о — внешний вид; б — гистологическое строение участка дольки железы; 7 — двенадцатиперстная кишка; 2 — правая доля поджелудочной железы; 3 — тело; 4 — левая доля; 5 — воротная вена; 6 — краниальная брыжеечная артерия; 7 — альвеола; 8 — ацинозная клетка; 9 — зимогенная и 70 — базофильная зоны; 7 7 — вставочный проток; 12 — центроацинозная клетка; 13 — внутридольковая и 74 — междольковая соединительная ткань; 75 — внутридольковый и 76 — междольковый выводные протоки; 77 — островок; 18 — В-клетка; 79 — А-клетка; 20 — капилляр

Эпителиальная паренхима состоит из концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы альвеолярной формы. Они образованы однослойным призматическим железистым эпителием, для клеток которого характерна ярко выраженная апико-базальная диф- ференцировка. Базальная часть железистой клетки, где находится ядро и синтезируется секрет, темная — базофильная. Апикальная часть клетки, где накапливаются гранулы секрета, светлая — окси- фильная (ацидофильная). Секрет из клеток выводится без разрушения клетки (мерокринным способом). Протоковая система образована вставочными, внутридольковыми и междольковыми протоками. Главный выводной проток (иногда два) открывается в двенадцатиперстную кишку. Вставочный выводной проток, стенка которого образована плоским эпителием, часто встраивается в стенку альвеолы. С одним вставочным протоком, как правило, связано несколько альвеол. Такую структуру называют ацинусом, клетки — ацинозными, а всю внешнесекреторную паренхиму — ацинозной, или ацинарной.

Внутрисекреторная часть поджелудочной железы представлена панкреатическими островками Лангерганса. У млекопитающих каждый островок состоит из клеток нескольких видов. Это небольшие скопления эндокринных клеток во внутридольковой соединительной ткани и большим числом капилляров. Островковые клетки мельче и светлее ацинозных. Друг от друга их можно отличить только при специальной обработке. Среди них самые многочисленные — В-клетки, или (3-клетки. Они вырабатывают гормон инсулин. Он понижает уровень глюкозы в крови, способствуя использованию ее тканями и отложению в виде гликогена в печени и мышцах. А-клетки, или а-клетки, вырабатывают гормон глюкагон. Он увеличивает уровень глюкозы в крови, способствуя расщеплению гликогена до глюкозы и выведению ее в кровь. В островках встречаются в небольших количествах и клетки других типов, вырабатывающие биологически активные вещества, принимающие участие в регуляции обменных процессов.