Кишечный канал у пчел
В различные периоды жизни пчелиной особи ее органы пищеварения имеют различное строение. У личинок они приспособлены исключительно для усвоения уже вполне готовой пищи, поэтому отличаются простотой строения. У взрослой особи органы пищеварения приспособлены и для переваривания грубой пищи (перги), и для переваривания меда, длительного хранения (на протяжении всей зимы) фекальных масс, скопляющихся в большом количестве в толстой кишке.
Особенность пчел заключается в том, что они не впадают в зимнюю спячку, зимой они образуют клуб, где поддерживают температуру постоянной, на это тратится большое количество энергии. Пчелы всю зиму поедают мед. Но, очистительных облетов зимой сделать невозможно, поэтому у пчелы идет накапливание фекальных масс в толстой кишке.
Пищеварительную систему пчелы по особенностям строения и выполняемой функции можно условно разделить на пищеварительный канал и систему желез.
Пищеварительный канал принято подразделять на три отдела: переднюю (глотка, пищевод, брюшной отдел — (медовый зоб), среднюю (желудок) и заднюю кишки.
В пищеварительном канале пчелы происходит предварительная обработка пищи, ее переваривание под влиянием ферментов слюнных желез, желудочного и кишечного соков. Переваренная часть пищи всасывается стенками кишечника и поступает в кровь; не переваренная часть пищи выводится из кишечного канала через анальное отверстие.
Передняя кишка начинается на нижней стороне головы ртом, который ведет в ротовую полость, или глотку. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез — нижнегубные, глоточные, верхнечелюстные и заднеголовные. Их деятельность связана с переработкой нектара и питанием молодняка.
Глоточные железы играют основную роль при переработке нектара в мед, так как в выделяемых ими соках содержится фермент инвертаза. У матки и трутней их нет, т.к. они не перерабатывают нектар и выращивают деток.
Верхнечелюстные железы вырабатывают молочко. У молодых пчел, вскармливающих личинок, они развиты лучше, чем у более зрелых, которые выполняют другие функции.
Заднеголовные железы находятся на верхней части головы. Жировым секретом этой железы пчелы смазывают хоботок. С протоком заднеголовной железы связан проток грудной железы, расположенной в передней половине груди. Секрет этой железы активизирует ряд ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчела увлажняет сухой сахар при питании им.
Пищевод — узкая длинная трубка, расширяющаяся и переходящая в резервуар для собирания нектара — медовый зобик — тонкостенный пузырь с эластичными стенками, что дает возможность увеличиваться в объеме. Пчелы обладают способностью отрыгивать мед из зоба. Ферментов в зобике нет. Здесь работает фермент слюнных желез, пришедший с пищей из глотки.
Средняя кишка — имеет вид трубки. Это желудок пчелы. В нем происходят процессы переваривания пищи под действием желудочного сока. Переработанные углеводы, белки всасываются стенками кишечника, поступают в кровь. Жиры перевариваются не полностью, и с другими остатками пищи поступают в эктодермальную заднюю кишку.
Задняя кишка подразделяется на тонкую и толстую кишку.
Тонкая кишка имеет снаружи слой мускулатуры, с помощью которой идет продвижение остатков пищи.
Толстая кишка — складчатый орган, с растягивающимися хитиновыми стенками. Складки увеличивают объем, 6 больших утолщений — ректальные железы. Ученые предполагают, что фермент толстой кишки — каталаза — продукт ректальных желез. Толстая кишка составляет половину веса пчелы. Значение ее фермента очень важно, особенно в период зимовки пчел. Она препятствует процессам гниения.
Прямая кишка представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Эластичные стенки ее способны сильно растягиваться, вмещая большие объемы каловых масс. В ней так же имеются ректальные железы.
Секреты пищеварительных желез — ферменты и другие вещества, способствуют расщеплению сложных веществ.
Особенностью ферментов является узкая специфичность их действия. Каждый из них расщепляет только одно вещество (два или, реже три). В слюне пчелы находится фермент — инвертаза, который воздействует на тростниковый сахар, содержащийся в нектаре, расщепляя его на глюкозу и фруктозу.
В этом и заключается процесс переработки нектара в мед — инвертирование сахарозы и удаление излишней воды. Кроме того, процесс инвертирования препятствует процессу кристаллизации, что благоприятно для питания пчел зимой. Закристаллизованный мед пчелы не могут употреблять, только весной, когда они могут разбавлять его водой, которую собирают, вылетая из улья.
Смотрите также:
Источник
Переваривание добываемого пчелой корма и последующее его усвоение происходит у пчел при прохождении его через пищеварительный канал.
Процесс пищеварения у пчелы связан с деятельностью желез и тканей, которые у пчелы вырабатывают ферменты и другие вещества.
Органы пищеварения у пчел представлены ротовым придаткам, пищеварительным каналом и системой желез.
Ротовые органы пчелы, матки и трутня устроены в основном одинаково и принадлежат к типу лижущее — сосущих. Ротовые органы пчелы состоят из верхней губы, парных верхних челюстей и хоботка.
Верхняя губа у пчелы в виде подвижной пластинки свешивается с нижней части передней стенки головы и прикрывает вход в ротовую полость.
Верхние челюсти находятся по бокам губы и могут совершать только боковые движения. Челюстями имеющими сильную мускулатуру, пчела прогрызает крышечку ячейки перед выходом из нее, откусывает комочки перги и прополиса, мнет воск для постройки ячеек, выносит сор из гнезда.
Хоботок у пчелы служит для сбора нектара, меда и воды. Он состоит из парной нижней челюсти и нижней губы, включающей треугольное основание подбородка, продолговатый желобообразный подбородок и длинный гибкий язык, оканчивающийся ложечкой. В месте соединения язычка с подбородком прикреплены два четырехчленистых щупика. Язычок у пчелы снаружи покрыт волосками. В спокойном состоянии хоботок складывается назад, под голову. При сборе пчелой жидкого корма он выдвигается вперед, его части, тесно соприкасаясь, образуют трубочку, через которую пчела всасывает нектар из венчиков цветков. При небольшом количестве нектара пчела слизывает его кончиком язычка, и нектар поступает в глотку через узкую трубочку хоботка, как по капилляру. Из пчелиной семьи хоботок лучше развит у рабочих пчел, которые выполняют все работы по сбору и переносу в улей кормовых запасов. Так как трутни и матка этой функции не выполняют, то у них хоботок развит слабее.
Длина хоботка у пчел имеет большое значение для сбора нектара и опыления растений, особенно тех, у которых нектар скапливается на дне длинной трубочки венчика (у красного клевера). Длина хоботка у рабочих пчел увеличивается по мере продвижения с севера на юг. У пчел северных популяций длина хоботка составляет 5,8-6,2 мм, на юге — около 7мм. Самый длинный хоботок в России (свыше 7мм) имеют серые горные кавказкие пчелы.
Пищеварительный канал у пчелы представляет собой трубку, которая начинается ротовым и оканчивается анальным отверстием. В пищеварительном канале принято выделять три отдела — переднюю кишку, где у пчелы происходит прием и временное хранение пищи, среднюю, где пища переваривается, и заднюю кишку, в которой скапливаются остатки непереваренной пищи.
В состав передней кишки входят глотка, пищевод и медовый зобик с промежуточным клапаном. Глотка у пчелы начинается ротовым отверстием, тянется вдоль передней стенки головы, поворачивается назад и переходит в пищевод, который в виде узкой трубочки проходит через всю грудь до передней части брюшка, где он расширяется и образует медовый зобик. Мускулы глотки, попеременно сокращаясь, то расширяют, то сужают ее просвет, благодаря чему глотка действует как насос, втягивающий жидкий корм из хоботка.
Медовый зобик в процессе длительного эволюционного развития пчелы сформировался как приспособление для заготовки корма. Зобик имеет складчатое строение эпителия, благодаря чему он имеет возможность расширяться. В наполненном зобике у рабочей пчелы может содержаться до 55-65мг нектара. Даже, когда у пчел закончился период медосбора, в нем всегда остается небольшое количество корма, который поступает в среднею кишку для питания пчелы.
Медовый зобик хорошо развит у рабочих пчел, он служит резурвуаром для накопления нектара и меда, в нем проходит частичная переработка нектара. У трутней и маток, которые не занимаются сбором нектара, он недоразвит.
Медовый зобик со средней кишкой соединен посредством промежуточного клапана, который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку. Головка клапана состоит из четырех створок, которые, раскрываясь, регулируют подачу корма в среднею кишку для последующего переваривания. При сокращении мышечных волокон, покрывающих с наружной стороны медовый зобик, находящаяся в нем пища может отрыгиваться через пищевод наружу или перейти в среднюю кишку (если открыт клапан зобика).
Средняя кишка – это собственно желудок пчелы, в котором происходит переваривание корма и всасывание питательных веществ. У пчелы в этом желудочке в отличие от передней и задней кишки имеется внутри много складок, за счет которых увеличивается пищеварительная поверхность. Эпителий средней кишки неоднороден — если в передней части кишки преобладают процессы секреции, то в задней всасывания. В средней кишке вырабатываемые эпителием ферменты перемешиваются с пищей и происходит процесс расщепления сложных веществ на простые. У пчелы эпителий средней кишки вырабатывает следующие ферменты: протеаза-расщепляет белки, амилаза — расщепляет крахмал, инвертаза- расщепляет сахарозу, липаза- расщепляет жиры. В процессе пищеварения образуются вещества способные проходить сквозь стенку желудка. Попадая в гемолимфу, питательные вещества разносятся по всему организму пчелы и используются в дальнейшем для синтеза новых соединений. В процессе пищеварения у пчелы образуются новые клетки, продукция в виде воска, молочка и т.д. Значительная часть корма после расщепления преобразуется в тепловую и механическую энергию, особенно когда у пчелы усилена летная деятельность.
Передние участки средней кишки образуют перитрофическую оболочку (мембрану), которая обволакивает поступившую в пищеварительный тракт пищу. Данная оболочка легко проницаемая для ферментов и продуктов переваривания пищи, оболочка защищает эпителиальные клетки от повреждения зернами пыльцы и препятствует попаданию болезнетворных микроорганизмов.
Сокращением внешнего слоя мускульных волокон (перистальтикой) пищевой комок продвигается из передней части средней кишки к задней.
При этом передний и задние отделы средней кишки выполняют в организме пчелы разные функции, передний — в основном секреторную, задний- всасывающую.
Задний отдел пищеварительного канала у пчелы состоит из толстой и тонкой кишок. Стенки тонкой кишки из остатков корма, перемещаемого в толстую кишку, впитывают воду. Непереваренные остатки корма собираются в толстой кишке. В процессе длительной эволюции пчелы приспособились к жизни в суровых условиях, когда им приходится во время зимнего периода времени в течение 5-6месяцев оставаться в улье без вылетов. Образующиеся экскременты пчелы вынуждены удерживать до очистительного облета. В зависимости от их количества объем кишки изменяется, становясь наибольшим к концу зимы (занимая практически всю полость брюшка). Стенки кишки очень эластичны и имеют складчатое строение. Внутренняя поверхность кишки покрыта хитиновой оболочкой, через которую может проникать вода. Вокруг анального отверстия расположены мышцы, осуществляющие акт дефекации.
В передней части толстой кишки в виде продольных полос расположены шесть ректальных желез. Их клетки выделяют каталазу и обладают высокой физиологической активностью. Каталаза в организме пчелы перемешивается с каловыми массами и сдерживает образование вредных веществ для организма. Чем активнее ректальные железы, тем лучше пчелы в пчелиной семье переносят зимовку. При этом высокая активность каталазы больше свойственна тем породам пчел, которые в процессе эволюции формировались в суровых условиях, с длительными зимами, когда пчелы вынуждены были длительное время не вылетать из ульев. Этим объясняется неодинаковая зимнестойкость пчел разных пород.
Кислая среда, образуемая в результате окисления глюкозы до глюконовой кислоты предупреждает развитие в каловых массах толстой кишки вредных для пчел микроорганизмов. А кислород необходимый для протекания данного процесса поступает в толстую кишку пчелы по трахеям, которые пронизывают стенки кишки. По ним же испаряется впитанная из неусвоенных остатков вода, что приводит к их сгущению. Интенсивность испарения воды зависит от температуры и влажности воздуха в пчелином гнезде.
Слюнные железы. Деятельность слюнных желез тесно связана с деятельностью органов пищеварения. У пчел четыре пары слюнных желез — верхнечелюстная, глоточная, заднеголовная и грудная.
Деятельность слюнных желез тесно связана с приготовлением и перевариванием корма.
Верхнечелюстные (мандибулярные) железы — представляют из себя два мешочка, прикрепленных у основания верхней челюсти, протоки которых выходят вне рта с внутренней стороны мандибул. Выделяемая секреторными клетками жидкость у молодых пчел предназначена для кормления личинок. Эта жидкость имеет белый цвет, кислую реакцию и является составной частью молочка. После достижения пчелами 20-дневного возраста функция выделения корма затихает. В то же время у пчел старшего возраста эти железы обладают возможностью вырабатывать вещество, которое пчелы используют для обработки воска при строительных работах. Эти железы хорошо развиты у пчел и маток, у трутней они недоразвиты. У матки до спаривания верхнечелюстные железы выделяют ароматический секрет для привлечения самцов во время лета. При откладывание яиц железы выделяют маточное вещество.
Глоточные железы (гипофарингеальные) размещены в голове в виде двух длинных протоков, соединенных с многочисленными шаровидными ответвлениями железистых клеток. Они охватывают зрительные дольки головного мозга и своими выводными протоками открываются в нижней части глотке. Вокруг протоков длиной около 20мм группируются в отдельные частички альвеолы — многочисленные железистые клетки. Развитие и функциональная активность этих желез зависит от возраста пчел и условий жизни пчелиной семьи. Железа выделяет секрет, содержащий ферменты для переработки нектара и пыльцы. У рабочих пчел продукты ее выделения входят в состав молочка. У только что родившихся пчел глоточные железы неразвиты и не образуют секрета. Максимального развития они достигают в возрасте 9-12 дней, когда пчелы заняты воспитанием расплода. В дальнейшем наблюдается уменьшение их секреторной деятельности. У старых летных пчел глоточные железы развиты слабее, но активность инвертазы и диастазы у них выше. Наибольшего развития глоточные железы у рабочих пчел достигают весной и летом, когда в семьях имеется много открытого расплода.
Заднеголовные железы (оксипитальные) расположены в верхней части головы возле затылка и состоят из многочисленных мешочков, соединенных в группы, и общим каналом связаны с выводным протоком грудной железы. Вырабатываемое ими жирообразное вещество используется для смазывания хитиновых частей хоботка. Заднеголовные железы наиболее развиты у матки, менее – у рабочих пчел, у трутней они недоразвиты.
Грудные (торакальные) железы развиваются из шелковыделительных желез личинки и представляют собой две группы клеток расположенных в передней части грудной полости, соединенных с двумя резервуарными мешками. От резервуаров отходят две трубки, по которым вырабатываемая жидкость вытекает в общий для заднеголовных и грудных желез проток.
Секрет этих желез состоит из водянистой и жирообразной жидкостей. Принято считать, что эти выделения, попадая на кончик язычка, используется пчелами как растворитель при их питании сахаром.
Источник
Пищеварительная система
Органы пищеварения
Отделы пищеварительного канала.
Пищеварительный канал медоносной пчелы состоит из передней, средней и задней кишок. К передней кишке относятся ротовые органы, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, или мышечный желудок. Средняя кишка не подразделяется на отделы. Задняя кишка делится на тонкую и толстую (рис. 15). Кишечный канал у рабочей пчелы достигает 35 мм, у матки — 39, у трутня — 47 мм.
Передняя и задняя кишки образованы путем впячивания эктодермы зародыша; средняя кишка — из энтодермы.
Пищеварительный канал начинается в голове ротовым отверстием, по краям которого находятся ротовые придатки. Глотка соединяется с ротовым отверстием, в задней части переходит в узкий пищевод. В основании глотки находится глоточная пластинка. Стенки глотки имеют петли, при распрямлении которых увеличивается ее просвет. Просвет глотки увеличивают также мышцы, которые расположены между глоточной пластинкой и кутикулой головной капсулы. За счет сокращения сжимающих мышц происходит уменьшение просвета глотки. При сокращении мышц, окружающих глотку, пища проталкивается в пищевод, стенки которого имеют многочисленные складки. Стенка пищевода устроена следующим образом: снаружи находится слой мышечных волокон, внутри — тонкий клеточный слой, содержащий хитин. Мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают проглоченную пишу в медовый зобик или выталкивают обратно на хоботок. Пищевод занимает всю грудь. В передней части брюшка он расширяется и переходит в медовый зобик. Стенки медового зобика имеют множество петель, за счет которых медовый зобик может сильно увеличиваться при наполнении нектаром. Объем медового зобика в среднем 14—18 мм3, но в отдельных случаях, наполненный нектаром, может достигать 55 мм3. У матки и трутня медовый зобик недоразвит и имеет вид небольшого узенького мешочка. Медовый зобик является резервуаром для складывания нектара. Как правило, при обильном медосборе медоносная пчела приносит в улей по 40—50 мг нектара. Если медосбор скудный, то количество принесенного нектара составляет 15—25 мг. Наружная сторона стенки медового зобика содержит мышечные слои, сокращение которых уменьшает объем зобика. В результате этого через пищевод и хоботок содержимое медового зобика выдавливается в ячейку. Кроме того, пчела в зобике приносит воду в улей, перемещает мед внутри гнезда.
Рис. 15. Органы пищеварения:
г — глотка; гж — глоточная железа; згж — заднеглоточная железа; п — пищевод; грж — грудная железа; мз — медовый зобик; тк — тонкая кишка; ск — средняя кишка; тл — толстая кишка; мс — мальпигиевы сосуды; рж — ректальные
железы
В стенках медового зобика никаких желез нет, вследствие этого в нем никакие ферменты не вырабатываются. Инвертирование сахаров происходит в нем под влиянием инвертазы, выделяемой гипофаринге- альными железами. В медовый зобик инвертаза попадает из глотки одновременно с нектаром. Затем уже инвертированный нектар благодаря сокращениям мышц, расположенных в стенках медового зобика, пчела отрыгивает в глотку.
За медовым зобиком расположена промежуточная кишка, или клапан медового зобика, который соединяет его со средней кишкой. Этот клапан представляет собой оригинальную по своему устройству часть пищеварительного канала, которая состоит из головки и небольшой трубки, или рукава. По внешнему виду он похож на маленькую воронку, расширенная часть которой входит в медовый зобик, а узкая, трубковидная часть — в среднюю кишку. Головка клапана с внутренней и внешней сторон покрыта кутикулой, содержащей хитин. Отверстие головки прикрыто четырьмя большими лопастями — губами, которые образуются за счет двух взаимно перпендикулярных разрезов. Эти губы снабжены сильно развитой мускулатурой, кроме того, поверхность этих губ хитинизирована. Промежуточная кишка выполняет роль клапана. Так, продвижение пищи из медового зобика в среднюю кишку может произойти только в том случае, когда губы клапана и трубка открыты, а мышцы медового зобика сокращаются. В этом случае мед под давлением поступает в среднюю кишку. Если же просвет нижней части рукава под действием сокращения мышц, залегающих в его стенках, закрывается, то жидкость из головки клапана пройти в среднюю кишку не может. Таким образом, клапан регулирует поступление пищи из медового зобика в среднюю кишку.
Кроме того, промежуточная кишка, помимо роли клапана, играет роль фильтра, очищающего поступающий в медовый зобик нектар от зерен пыльцы.
Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором корм переваривается и усваивается (рис. 16). Здесь сложные вещества под влиянием ферментов расщепляются на простые, которые всасываются затем эпителиальными клетками. Средняя кишка лежит в брюшке изогнутой, оплетенная трахеями и мальпигиевыми сосудами. Средняя кишка — самый длинный отдел кишечника. У рабочей пчелы его длина 10 мм, у матки — 13, у трутня — 19 мм.
Внутренние стенки средней кишки образуют многочисленные складки, которые значительно увеличивают пищеварительную поверхность кишки. Внешняя сторона стенки средней кишки состоит из трех мышечных слоев. Мышцы, сокращаясь, продвигают корм по кишечнику. Внутренняя сторона стенки средней кишки состоит из эпителиального слоя, образующего многочисленные мелкие складки. Эти складки возникают в результате чередования мелких клеток с группой крупных. Мелкие клетки называются криптами. Крипты представляют собой небольшие участки протоплазмы конусовидной формы с несколькими ядрами. С боков к ним прилегают цилиндрические клетки, которые увеличиваются в размере по мере удаления от крипт. По мнению большинства исследователей, крипты являются регенерационными центрами; из них развиваются новые эпителиальные клетки. У пчел, как и у ряда других насекомых, пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками. От механического воздействия пыльцевых зерен на нежные клетки эпителия предохраняет перитрофическая мембрана, которая, по мнению М. В. Жеребкина, является продуктом выделения секреторных клеток эпителия средней кишки. Этот секрет содержит большое количество белковых веществ, в том числе и ферментов. Наиболее значительно перитрофическая мембрана представлена в переднем конце средней кишки.
Рис. 16. Средняя кишка пчелы:
А — общий вид; Б — разрез складки; п — передний конец кишки; сэ — складки эпителия; эк — эпителиальные клетки; мв — мышечные волокна (поперечный разрез); к — крипты; пм — перитрофическая мембрана; з — задний конец
Перитрофическая мембрана имеет большое значение для пищеварения; кроме того, она выполняет защитную функцию, служит резервуаром для предварительного накопления ферментов.
Границей между средней и задней кишкой служит пилорический клапан со сфинктером, закрывающим просвет средней кишки. Сюда же впадают органы выделения — мальпигиевы сосуды, представляющие собой тонкие длинные извивающиеся трубки в количестве 80—100 штук. Наружный конец этих трубок заканчивается слепо, внутренний прикреплен своим основанием к кишечнику. Стенки этих трубок состоят из одного слоя эпителиальных клеток с тонкой кутику- лярной оболочкой.
В организме в результате усвоения и распада белков образуются вода, С02, мочевая кислота, ураты. Вода и С02 удаляются из организма с помощью дыхательной системы, а вредные азотсодержащие вещества вбираются из постоянного тока крови мальпигиевыми сосудами, откуда они потом попадают в заднюю кишку и вместе с экскрементами выводятся из организма.
Непосредственно задняя кишка состоит из двух отделов — из тонкой кишки и расширенной толстой, иначе называемой прямой, на конце которой находится анальное отверстие. Изнутри задняя кишка выстлана хитиновой оболочкой.
Тонкая кишка является соединительным отделом между средней и прямой кишкой. Внутренние стенки тонкой кишки состоят из опорной пластинки и хитиновой оболочки, имеющей зубчики, направленные назад. Снаружи тонкая кишка покрыта мощными кольцевыми мышцами, сокращение которых способствует прохождению остатков пищи в прямую кишку.
Прямая кишка представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный отдел задней кишки. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы кишка невелика, но она сильно растягивается за счет эластичных складчатых стенок. Большая вместимость прямой кишки имеет важное значение для зимовки пчел, так как при нормальном состоянии пчелы зимой в улье не испражняются. За 5—8 мес зимовки в прямой кишке накапливается большое количество экскрементов, в результате этого брюшко пчелы раздувается, а масса кала может достигать половины массы тела (до 43 мг). Количество экскрементов находится в прямой зависимости от качества зимних кормов. Освобождаются пчелы от кала только во время весеннего облета.
Задняя кишка в процессе пищеварения не участвует, главная ее функция заключается в окончательном формировании экскрементов и выводе их наружу через анальное отверстие.
В стенках прямой кишки у переднего края находятся на одинаковом расстоянии друг от друга шесть продольных утолщений, которые вдаются в просвет кишки в виде овальных выступов. Это так называемые ректальные железы. Они выделяют фермент каталазу, предохраняя организм от вредных последствий, которые могут возникнуть при заполнении прямой кишки каловыми массами, от загнивания и брожения.
Источник