Кишечный сок его состав и значение
Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных на протяжении всего тонкого кишечника. Суточное количество кишечного сока составляет 2-3 литра. Чистый кишечный сок – это мутноватая бесцветная жидкость слабощелочной реакции (рН до 8,6), состоящая из воды – 99% и плотного остатка – 1%. В состав плотного остатка входят: комочки слизи, перерожденные клетки эпителия, кристаллы холестерина, неорганические вещества (хлориды, бикарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция) и ферменты (более 20).
Белковые ферменты кишечного сока включают 4 фермента.
1) Энтерокиназа (“фермент ферментов”) активирует трипсиноген.
2) Трипсиноген в составе поджелудочного сока поступает не только в двенадцатиперстную кишку, но и в тощую. Активируется энтерокиназой в трипсин, который действует на крупномолекулярные белки, расщепляя их.
3) Пептидазы (лейцинаминопептидаза, аминопептидаза) расщепляют пептиды разной степени сложности до отдельных аминокислот. Пептидазы таким образом заканчивают процесс расщепления белков, начатый пепсином и трипсином.
4) Катепсин – тканевой белковый фермент действует на белковые молекулы в слабокислой среде (рН 4-5), создаваемой микрофлорой дистальной части тонкого и толстого кишечника.
Углеводные ферменты кишечного сока включают 4 фермента.
1) Амилаза расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы (дисахарид).
2) Мальтаза расщепляет мальтозу (солодовый сахар) до глюкозы (2 молекулы).
3) Лактаза расщепляет лактозу (молочный сахар) до глюкозы и галактозы.
4) Сахараза (инвертаза) расщепляет сахарозу (тростниковый или свекловичный сахар) до глюкозы и фруктозы. Таким образом, указанные углеводные ферменты кишечного сока завершают действие птиалина (амилазы) слюны и амилазы поджелудочного сока.
Жировые ферменты кишечного сока.
1) Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Она менее активна, чем липаза поджелудочного сока.
2) Фосфатаза расщепляет фосфолипиды.
Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является пищевая кашица с ее механическими и химическими свойствами.
Нервная регуляция выделения кишечного сока осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, волокнами чревного и блуждающего нервов. Раздражение чревного нерва угнетает секрецию кишечных желез и перистальтику кишечника, блуждающего нерва усиливает секрецию и перистальтику.
Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике осуществляется возбуждающими и тормозящими гормонами пищеварительного тракта. К возбуждающим гормонам относятся: энтерокринин (образуется в тонком кишечнике при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой), холецистокинин, гастрин, вазоактивный полипептид и др. К тормозящим гормонам относятся секретин, желудочный тормозной полипептид.
В тонком кишечнике различают 2 вида движений:
1) маятникообразные – способствуют перемешиванию пищевой кашицы и лучшему перевариванию пищи;
2) перистальтические – способствуют проталкиванию пищевой кашицы по направлению к толстому кишечнику.
Стимулируют моторную функцию кишечника энтерокринин, серото-нин, гастрин, желчь, инсулин, соли кальция, магния и др., тормозят – гормоны мозгового слоя надпочечников: адреналин и норадреналин (при эмоциях).
Источник
Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы
вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются
распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость
желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-3.6. Он содержит 98% воды и 2% сухого
остатка. В состав сухого остатка входят:
1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.
2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты.
3. Муцин
4. Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока. Они делятся на следующие группы:
1. Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е литрипептиды) до аминокислот. Это амннополипептидаза, аминотрипептидаза, дипсптидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.
2. Карбогидразы. Амилаза гидролизует олигосахариды образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахароза, растопляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый.
3. Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.
4. Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.
5. Нукпсазы. РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Причем нервная регуляция преимущественно обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями кишки – мейснеровым и ауэрбаховым. При поступлении химуса в кишечник он раздражает его механорецепторы. Нервные импульсы от них идут к нейронам сплетений, а затем к кишечным железам. Выделяется большое количество сока богатого муцином. Ферментов в нем мало, так как на слущивание и распад энтероцитов нервные механизмы и гуморальные факторы не влияют. Усиливают выделение сока продукты переваривания белков и жиров, панкреатический сок, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин. Тормозит соматостатин. Полостное и пристеночное пищеварение.
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении
ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные
вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами адсорбированными на
мембранахэнтероцитов. На мембранеэнтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щеточную кайму.
На гликокаликс каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причём их активные группы направлены в просвет между микроворсннками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пишевых
веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролизаконцентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит в процесс всасывания и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу т.е. формируется пишеваритсльно-транспортный конвейер. Важной особенностью поистсночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условиях тк. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком А.М. Уголевым.
4 Физические свойства жевательных мышц. Сила и работа жевательной мускулатуры. Гнатодинамометрия.В результате рефлекторных сокращений жевательной мускулатуры нижняя челюсть с ее зубным рядом совершает различные движения. При этом, нижний зубной ряд размыка-ется и смыкается с верхним, а нижние зубы скользят вперед и назад, вправо или влево по режущим и жевательным поверхностям верхних зубов. В зависимости от того, на какой участок зубных рядов попадает пища, происходит ее соответствующая обработка. Рефлекторными сокращениями мускулатуры языка, щек и губ измельченные частицы пищи собираются в пищевой комок, который перемещается к корню языка и проглатывается. Степень измельчения пищевых частиц при этом определяет-ся рецепторами слизистой рта и языка. Благодаря чувству осязания более крупные частицы подвергаются дальнейшей механической обработке, а несъедобные частицы и посторонние примеси выводятся из полости рта. Обычно жевание куска пищи в полости рта совершается в течение 15-30 секунд. При приеме больших кусков пищи жевание происходит попеременно то на одной, то на другой стороне. Понятие о функциональном жевательном звене. В функциональное жевательное звено включаются следующие функциональные единицы: 1- опорная часть (пародонт); 2- моторная часть (мускулатура); 3- нервно – регулирующая часть; 4- соответствующая система кровеносных сосудов и трофической иннервации, обеспечивающая питание и регуляцию об-менных процессов органов и тканей жевательного звена (И.С. Рубинов). В процессе жевания осуществляется целый ряд рефлексов жевательной системы, ко-торые включаются в сложный безусловно-рефлекторный комплекс жевания: периодонто-мускулярный, гингиво-мускулярный, миостатические и взаимосочетанные рефлексы жева-тельной мускулатуры. Периодонто-мускулярный рефлекс осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регули-руется степенью чувствительности рецепторов периодонта. Гингиво-мускулярный рефлекс осуществляется при потере зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регули-руется рецепторами слизистой десен и альвеолярных гребней. Миостатический рефлекс осуществляется при функциональных состояниях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры, начало ему дают импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и их сухожилий. В деятельности жевательной системы имеет место сочетание различных рефлексов. Особое внимание заслуживает совокупность рефлексов, связанных с разобщением прикуса, которое играет важную роль в клинике стоматологии. Рефлексы разобщения прикуса явля-ются постоянным спутником при всевозможных актах, связанных с длительным опусканием нижней челюсти и расположением ее на расстоянии больше 4-6 мм от верхней челюсти. Та-кое статическое состояние опущенное нижней челюсти, превышающее исходное положение при физиологическом покое, ведет к проявлению тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей жевательной системы (мышц, сухожилий, периодонта, слизи-стой рта). В формировании «рефлексов разобщения прикуса» большое участие принимают миостатические рефлексы жевательной мускулатуры – т.н. «рефлексы на растяжение». Ха- рактер проявления «рефлексов разобщения прикуса» зависит от степени опускания нижней челюсти, сочетания с другими рефлексами (периодонто-мускулярным, гингиво-мускулярным), чередования периодов покоя и раздражения, адаптации рецепторов к проте-зам и от индивидуальных особенностей больных.
Абсолютная сила жевательных мышц. Под абсолютной силой жевательных мышц понимают напряжение, которое они развивают при максимальном сокращении. Ее величина вычисляется путем умножения площади физиологического поперечного сечения мышцы на ее удельную силу. Поперечное сечение височной мышцы составляет 8 см2, основной жева-тельной – 7,5 см2, суммарное поперечное сечение всех других жевательных мышц – около 19 см2. Приняв, что удельная сила мышцы оставляет 10 кг/см2, Вебер рассчитал, что общая сила мышц, поднимающих нижнюю челюсть, на одной стороне равна 195 кг, для всех мышц – 390 кг. Наибольшее усилие развивает собственно жевательная мышца. Это объясняется бо-лее вертикальным расположением ее равнодействующей. Однако по мнению других иссле-дователей, коэффициент удельной силы мышц следует принять равным 2-2,5 кг/см2 физио-логического поперечного сечения мышцы. Исходя из того, Толук считает, что абсолютная сила жевательных мышц равна 80-100 кг.
Мышцы, обладая большой абсолютной силой, развивают ее до возможных пределов чрезвычайно редко, лишь в минуту опасности или крайнего психического напряжения. По-этому значение абсолютной силы жевательных мышц заключается в возможности выполне-ния значительной мышечной работы при разжевывании пищи без заметного их утомления. Если усилие, которое необходимо для осуществления акта жевания, в среднем составляет 9-15 кг, то практически используется лишь 10% абсолютной жевательной силы. Оставшиеся силы можно назвать резервными. Именно эти усилия могут использоваться человеком, на-пример, для раскалывания ореха, косточек слив или абрикосов (40-102 кг).
Абсолютная сила жевательных мышц так же индивидуальна, как резервные силы па-родонта. Несмотря на то, что они унаследованы от наших предков, питавшихся грубой пи-щей, требующей больших усилий для размельчения, и полностью не используются совре-менным человеком, они также необходимы ему для поддержания нормальной функции же-вательного аппарата как фактор, обеспечивающий определенный запас здоровья.
Жевательное давление. Кроме абсолютной силы мышц, поднимающих нижнюю че-люсть, показателем жевательной функции является еще жевательное давление, ЖД. Терми-ном «жевательное давление» обозначают силу, развиваемую мышцами для разжевывания пищи и действующую на определенную поверхность. Жевательное давление при одном и том же усилии мышц будет различным на коренных и передних зубах. Это объясняется тем, что нижняя челюсть представляет собой рычаг второго рода с центром вращения в суставе.
Измерение жевательной силы производят приборами гнатодинамометрами. В по-следнее время широко используются электронные приборы с датчиками.
Используя динамометр, ученые становили, что полученные данные не полностью ха-рактеризуют всю мышечную силу, а отражают лишь предел выносливости пародонта. Из-вестно что для резцов он составляет 5-10 кг, для клыков – 15 кг, для премоляров – 13-18 кг для моляров – 20-30 кг. Показано, что жевательная ценность зубов прямо пропорциональна площади корней, а болевая реакция пародонта зависит от величины и продолжительности давления. Если выключить чувствительность пародонта с помощью анестезии, то после обезболивания жевательное давление поднимается до 60 кг.
Гнатодинамометрия – измерение жевательного давления с помощью специальных приборов – гнатодинамометров. По данным Дениса, жевательное давление на резцах состав-ляет 7-12 кг, на премолярах 11-18 кг., на молярах 14-22 кг. По Эккерлеану, у женщин на рез-цах жевательное давление составляет 20-30 кг, на зубах подростка – 4-6 кг. У мужчин на резцах 10-23 кг, на зубах мудрости – 50-60 кг. Жевательное давление для моляров не явля-ется показателем всей мышечной силы, а ограничено пределом выносливости периодонта. Ощущение боли прекращает дальнейшее сокращение мышц. В опытах с выключением чув-ствительности периодонта жевательное давление увеличивается почти в 2 раза.
Регуляция акта жевания. При попадании пищи в рот происходит раздражение нахо-дящихся в слизистой оболочке рецепторов осязательной, температурной и вкусовой чувстви-тельности. Далее импульсы от рецепторов проводятся по второй и третьей ветви тройнично-го нерва в продолговатый мозг, где находятся чувствительные ядра. От этих ядер начинается второй нейрон чувствительной части тройничного нерва, который направляется к зритель-ному бугру. От восходящих афферентных волокон на уровне ствола мозга и таламуса отхо-дят коллатерали к ядрам ретикулярной формации.
От зрительного бугра начинается третий нейрон, направляющийся к чувствительной зоне коры головного мозга. Оттуда эфферентные импульсы направляются также по веткам тройничного нерва к жевательным мышцам. Находящиеся в жевательных мышцах механо-рецепторы типа мышечных веретен регулируют движения нижней челюсти и требуемую си-лу жевательных мышц. Вся эта рефлекторная деятельность подчинена корковым влияниям.
Билет 3
Источник
Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические – 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na+, К+, Са++, Cl-, НСО3-. В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина.
Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов – аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки.
Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев).
Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири – Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану.
Регуляция кишечной секреции
Установлено, что местные механические (баллоны, трубки, пищевая кашица) и химические (0,5% раствор соляной кислоты) раздражения слизистой оболочки изолированной петли кишечника приводят к секреции жидкого сока, содержащего небольшое количество ферментов. Предполагают, что секреторная активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интрамуральной нервной системой. При отсутствии раздражителей у собак, голодающих в течение 18-24 ч, наблюдается периодическая секреция желез кишечника. Через каждые 11/2-21/2 из изолированной петли кишечника выделяется незначительное количество сока с большим содержанием ферментов. Секреция кишечного сока в этом случае является одним из проявлений периодической деятельности всего желудочно-кишечного тракта.
Обнаружено, что местное воздействие на слизистую оболочку тонкой кишки продуктов переваривания белков, углеводов, жиров, желудочного сока или соляной кислоты, желчи, панкреатического сока стимулирует секреторную активность желез. При этом кишечный сок содержит значительное количество ферментов. Кишечный сок, отделяющийся в ответ на раздражение слизистой оболочки поджелудочным соком, особенно богат ферментом энтерокиназой.
Регуляция деятельности желез кишечника. Большинство исследователей, изучавших влияние экстрамуральной нервной системы на активность железистого аппарата тонкого кишечника, считают, что за счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. Особенно убедительными в этом отношении являются результаты исследований функций секреторных клеток в условиях денервации тонкого кишечника. Показано, что при этом наблюдается “разлад” в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами. Значение экстрамуральной нервной системы в регуляции секреторной активности тонкого кишечника подтверждается и данными опытов с введением животным ацетилхолина и адреналина, а также норадреналина: в первом случае отмечается стимуляция кишечной секреции, во втором – ее торможение.
Есть сведения и о том, что кора головного мозга участвует в регуляции секреторной активности тонкого кишечника. Так, при поддразнивании пищей голодных собак, оперированных по методу Тири-Веллы, наблюдали отделение кишечного сока из изолированной петли кишечника.
Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин гуморально стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.
Установлено, что гормоны коры надпочечников необходимы для образования ферментов кишечного сока. Удаление у собак одного надпочечника приводит к значительному снижению ферментообразовательной активности секреторных клеток тонкого кишечника.
Таким образом, активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интра- и экстрамуральной нервной системой, высшими отделами центральной нервной системы и гуморальными факторами.
Виды кишечного пищеварения
В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение.Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу.Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 34). Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75-1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14-39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть – собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.).
Рис. 34. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II). 1 – ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 – микроворсинки; 3 – ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 – поры щеточной каймы; 5 – микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6, 7 – пищевые вещества на разных стадиях расщепления
Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.
Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 10-20 нм (100-200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.
Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам.
Источник