Кишечный сок состав и значение в пищеварении

Кишечный сок
представляет собой секрет желез,
расположенных в слизистой оболочке
вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных,
или бруннеровых желез, кишечных крипт,
или либеркюновых желез, кишечных
эпителиоцитов, бокаловидных клеток,
клеток Панета). У взрослого человека за
сутки отделяется 2 – 3 л кишечного сока,
рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого
остатка, который представлен неорганическими
и органическими веществами. Из
неорганических веществ в соке содержится
много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов
натрия, кальция, калия. В состав
органических веществ входят белки,
аминокислоты, слизь. В кишечном соке
находится более 20 ферментов, обеспечивающих
конечные стадии переваривания всех
пищевых веществ. Это энтерокиназа,
пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза,
липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза,
сахараза. Встречаются наследственные
и приобретенные дефициты кишечных
ферментов, расщепляющих углеводы
(дисахаридаз), что приводит к непереносимости
соответствующих дисахаридов. Например,
у многих людей, особенно народов Азии
и Африки, выявлена лактазная недостаточность.
Основная часть ферментов поступает в
кишечный сок при отторжении клеток
слизистой оболочки кишки. Значительное
количество ферментов адсорбируется на
поверхности эпителиальных клеток кишки,
осуществляя пристеночное пищеварение.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке
различают два вида пищеварения: полостное
и пристеночное. Полостное пищеварение
происходит с помощью ферментов
пищеварительных секретов, поступающих
в полость тонкой кишки (поджелудочный
сок, желчь, кишечный сок). В результате
полостного пищеварения крупномолекулярные
вещества (полимеры) гидролизуются в
основном до стадии олигомеров. Дальнейший
их гидролиз идет в зоне, прилегающей к
слизистой оболочке и непосредственно
на ней.
Пристеночное пищеварение в
широком смысле происходит в слое
слизистых наложений, находящемся над
гликокаликсом, зоне гликокаликса и на
поверхности микроворсинок. Слой слизистых
наложений состоит из слизи, продуцируемой
слизистой оболочкой тонкой кишки и
слущивающегося кишечного эпителия. В
этом слое находится много ферментов
поджелудочной железы и кишечного сока.
Питательные вещества, проходя через
слой слизи, подвергаются воздействию
этих ферментов. Гликокаликс адсорбирует
из полости тонкой кишки ферменты
пищеварительных соков, которые
осуществляют промежуточные стадии
гидролиза всех основных питательных
веществ. Продукты гидролиза поступают
на апикальные мембраны энтероцитов, в
которые встроены кишечные ферменты,
осуществляющие собственное мембранное
пищеварение, в результате которого
образуются мономеры, способные
всасываться. Благодаря близкому
расположению встроенных в мембрану
собственных кишечных ферментов и
транспортных систем, обеспечивающих
всасывание, создаются условия для
сопряжения процессов конечного гидролиза
питательных веществ и начала их
всасывания. Для мембранного пищеварения
характерна следующая зависимость:
секреторная активность эпителиоцитов
убывает от крипты к вершине кишечной
ворсинки. В верхней части ворсинки идет
в основном гидролиз дипептидов, у
основания – дисахаридов. Пристеночное
пищева-рение зависит от ферментного
состава мембран энтероцитов, сорбционных
свойств мембраны, моторики тонкой кишки,
от интенсивности полостного пищеварения,
диеты. На мембранное пищеварение
оказывают влияние гормоны надпочечников
(синтез и транслокация ферментов).

Пищеварение
в толстой кишке

Из тонкой кишки
химус через илеоцекальный сфинктер
(баугиниеву заслонку) переходит в толстую
кишку. Роль толстой кишки в процессе
переваривания пищи небольшая, так как
пища почти полностью переваривается и
всасывается в тонкой кишке, за исключением
растительной клетчатки. В толстой кишке
происходят концентрирование химуса
путем всасывания воды, формирование
каловых масс и удаление их из кишечника.
Здесь также происходит всасывание
электролитов, водорастворимых витаминов,
жирных кислот, углеводов.

Кишечный сок представляет
собой мутную вязкую жидкость и является
продуктом деятельности всей слизистой
оболочки тонкой кишки; имеет сложный
состав и разное происхождение. За сутки
у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой
кишки.

В криптах слизистой оболочки
двенадцатиперстной кишки заложены
бруннеровы железы. Их
сок — густая бесцветная жидкость
слабооснбвной реакции; обладает небольшой
протеолитической, амилолитической и
ли-политической активностью. Либеркюновы
железы, или кишечные
крипты, заложены в слизистой оболочке
двенадцатиперстной и всей тонкой киш­ки.
Секреторной способностью обладают
многие эпителиоциты крипт тонкой кишки.

Эпителиоциты с исчерченной каемкой
покрывают ворсинку. Апикаль­ная часть
клетки содержит многие кишечные ферменты,
которые трансло-цированы из клетки, где
они были синтезированы. Ферментами
богаты также лизосомы.

Бокаловидные клетки
выделяют слизь через
разрывы апикальной плаз­матической
мембраны. Секрет обладает ферментативной
активностью.

Энтероциты с ацидофильными
гранулами, клетки
Панета, в зрелом
со­стоянии также имеют морфологические
признаки мерокриновой и апок­риновой
секреции. Секрет содержит гидролитические
ферменты. В крип­тах заложены также
аргентаффинные клетки,
выполняющие эндокринные
функции.

Находящееся в полости петли тонкой
кишки содержимое является про­дуктом
многих клеток и процессов, в том числе
десквамации энтероцитов и двустороннего
транспорта высоко- и низкомолекулярных
веществ. Это, собственно, и есть то, что
называется кишечным соком.

Свойства и состав кишечного
сока. Центрифугирование
кишечного сока разделяет его на жидкую
и плотную части. Жидкая
часть сока образована
секретом, транспортированными из крови
растворами неорганических и органических
веществ и содержимым разрушенных
энтероцитов, имеет около 20 г/л сухого
вещества. В числе неорганических веществ
(10 г/л) — хлориды, гидрокарбонаты и
фосфаты натрия, калия, кальция. Сок имеет
рН 7,2—7,5; при усилении секреции — до
8,6. Органические вещества представлены
слизью, белками, аминокислотами, мочевиной
и другими продуктами обмена веществ.
Плотная часть сока —
желтовато-серая
мас­са, имеет вид слизистых комков и
включает в себя неразрушенные
эпите­лиальные клетки, их фрагменты
и слизь — секрет бокаловидных клеток.

Слизь образует защитный слой,
предотвращающий чрезмерное механи­ческое
и химическое воздействие химуса на
слизистую оболочку кишки. В слизи высока
активность пищеварительных ферментов.

В слизистой оболочке тонкой кишки идет
непрерывная смена слоя кле­ток
поверхностного эпителия. Они образуются
в криптах, затем продвига­ются по
ворсинкам и слущиваются с их верхушек
— морфокинетическая (или морфонекротическая)
секреция. Полное обновление этих клеток
у человека совершается в среднем за 3—5
сут. Высокий темп образования и отторжения
клеток обеспечивает достаточно большое
их количество в ки­шечном соке: за
сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов.

Плотная часть сока обладает значительно
большей ферментативной ак­тивностью,
чем жидкая. В кишечном соке содержится
более 20 ферментов. Кишечные ферменты
обеспечивают пристеночное пищеварение.
Углеводы гидролизуются αα-глюкозидазами,
α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой
(γ-амилаза). К α-глюкозидазам относятся
мальтаза; дисахаридазы: изо-мальтаза,
сахараза (инвертаза) и трегалаза. С их
участием из соответствую­щих дисахаридов
образуются моносахариды. Дефицит
кишечных дисаха-ридаз приводит к
непереносимости соответствующего
дисахарида. Извест­ны генетически
закрепленные и приобретенные лактазная,
трегалазная, сахаразная и комбинированные
ферментные недостаточности.

В тонкой кишке продолжается и завершается
гидролиз пептидов. Аминопептидазы
составляют основную часть пептидазной
активности щеточ­ной каймы энтероцитов
и расщепляют пептидную связь между
двумя определенными аминокислотами,
которые затем всасываются. В присте­ночном
гидролизе липидов важное значение имеет
кишечная моноглицеридлипаза. Она
гидролизует моноглицериды с любой
длиной углеводород­ной цепи, а также
короткоцепочечные ди- и триглицериды,
в меньшей мере — триглицериды со средней
длиной цепи и эфиры холестерина.
На­чальный гидролиз нуклеопротеидов
осуществляется протеазами, затем
гидролизуются отщепленные от белковой
части РНК и ДНК соответствен­но РНК-
и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые
затем при участии нуклеаз и эстераз
деградируют до нуклеотидов. Последние
атакуются ще­лочными фосфатазами и
более специфичными нуклеотидазами с
высво­бождением всасываемых затем
нуклеозидов. Фосфатазная активность
ки­шечного сока высока.

Ферментный спектр слизистой оболочки
тонкой кишки и ее сока изме­няется
под влиянием длительных режимов питания.

Регуляция кишечной
секреции. Секреция
кишечных желез усиливается при приеме
пищи, местном механическом и химическом
раздражении кишки, посредством
холинергических нейронов и под влиянием
некото­рых кишечных гормонов.

Механическое раздражение слизистой
оболочки тонкой кишки увели­чивает
выделение жидкой части сока. Химическими
стимуляторами секре­ции тонкой кишки
являются продукты переваривания белка,
жира, панк­реатический сок, соляная
и другие кислоты. Местное воздействие
продук­тов переваривания питательных
веществ вызывает отделение кишечного
сока, богатого ферментами.

Акт еды существенного влияния на кишечную
секрецию не оказывает. Имеются данные
о модуляции секреции под влиянием ЦНС,
о стимулиру­ющем действии на секрецию
холиномиметических веществ, тормозном
влиянии холинолитиков и симпатомиметических
веществ. Стимулируют кишечную секрецию
ГИП, ВИП, мотилин; тормозит — соматостатин.

16. Полостное и пристеночное
пищеварение, их особенности и регуляция.
В тонкой кишке
происходит полостное и пристеночное
пищеварение; не исключено и внутриклеточное.

Полостное пищеварение
в тонкой кишке
осуществляется ферментами панкреатического
и кишечного секретов. В результате
полостного пищева­рения гидролизуются
крупномолекулярные нутриенты и образуются
в основном олигомеры. Последующий их
гидролиз происходит по типу пристеночного
пищеварения и
завершается на мембране энтероцитов.

Регуляция полостного
пищеварения осуществляется
путем изменения сек реции пищеварительных
желез, скорости продвижения химуса по
тонкой кишке, интенсивности пристеночного
пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного
пищеварения изучена
недостаточно. Интенсивность его зависит
от полостного пищеварения и, сл-но,
факторов влияющих на него. Влияют на
мембранное пищеварение гормны
надпочечников, диеты и др факторы.
Пристеноч пищевар зависит также от
моторики кишки, ферментного состава в
ней, сорбционных св-в мембраны.

17. Типы двигательной
активности тонкой кишки, их роль в
пищеварении. Механизмы регуляции
моторной функции тонкого отдела
кишечника. Моторная
деятельность тонкой кишки обеспечивает
перемешивание ее химуса с пищеварительными
секретами, продвижение его по кишке,
сме­ну его у слизистой оболочки,
повышение внутрикишечного давления,
т.е. способствует гидролизу и всасыванию
питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в
результате координированных сокращений
продольного и циркулярного слоев гладких
мышц. Принято различать несколько типов
сокращений тонкой кишки (рис. 8.16):
ритми­ческая сегментация, маятникообразные,
перистальтические (очень мед­ленные,
медленные, быстрые, стремительные),
антиперистальтические и тонические.
Первые два типа относятся к ритмическим,
или сегментирую­щим, сокращениям.

Ритмическая сегментация
обеспечивается
преимущественно сокраще­ниями
циркулярного слоя мышц, при этом
содержимое кишки делится на части.
Следующим сокращением образуется новый
сегмент кишки, содер­жимое которого
состоит из двух частей соседних сегментов.
Данными со­кращениями достигается
перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения
обеспечиваются
продольными и цирку­лярными мышцами.
При этом происходит перемещение химуса
«впе­ред-назад» и слабое поступательное
движение его в аборальном направле­нии.
В верхних отделах тонкой кишки человека
частота ритмических со­кращений
составляет 9—12, в нижних — 6—8 в 1 мин.

Перистальтическая волна,
состоящая из перехвата
и расширения тон­кой кишки, продвигает
химус в аборальном направлении.
Одновременно по длине кишки продвигается
несколько волн со скоростью 0,1—0,3 см/с,
в проксимальных отделах быстрее, чем в
дистальных. Скорость стреми­тельной
пропульсивной волны 7—12 см/с.

При антиперистальтических
сокращениях волна
движется в обратном, оральном направлении.
В норме тонкая кишка, как и желудок,
антипери-стальтически не сокращаются
(это характерно для рвоты).

Тонические сокращения
могут иметь локальный
характер или передви­гаться с очень
малой скоростью. Исходное (базальное)
давление в полости тонкой кишки составляет
5—14 см вод.ст. Монофазные волны повышают
внутрикишечное давление до 30—90 см
вод.ст. Медленный компонент со­кращений
длится от одной до нескольких минут и
повышает давление не столь значительно.

Моторика тонкой кишки регулируется
миогенными, нервными и гу­моральными
механизмами. Миогенные механизмы
обеспечивают автома­тизм кишечных
мышц и сократительную реакцию на
растяжение кишки. Фазная сократительная
деятельность кишки реализуется нейронами
миэнтерального нервного сплетения,
обладающими ритмической фоно­вой
активностью. Кроме осцилляторов
энтеральных метасимпатических ганглиев
имеются два датчика ритма кишечных
сокращений — первый у места впадения
в двенадцатиперстную кишку общего
желчного протока, второй — в подвздошной
кишке. Эти датчики и ганглии энтерального
нервного сплетения контролируются
нервными и гуморальными меха­низмами.

Парасимпатические влияния
преимущественно
усиливают, симпатиче­ские
тормозят моторику
тонкой кишки. Описаны пептидергические
нерв­ные влияния обоих типов. Эффекты
раздражения вегетативных нервов в
большой мере зависят от состояния кишки,
на фоне которого производят­ся
раздражения. Изменяют моторику раздражения
спинного и продолгова­того мозга,
гипоталамуса, лимбической системы, коры
большого мозга. Раздражения передних
и средних ядер отделов гипоталамуса
преимущест­венно возбуждают, а заднего
тормозят моторику желудка, тонкой и
тол­стой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает
кишечную моторику. В дальней­шем она
зависит от физических и химических
свойств химуса: усиливают ее грубые
виды пищи, богатые непереваренными в
тонкой кишке пищевы­ми волокнами,
продукты переваривания питательных
веществ, особенно жиры, кислоты, основания,
соли.

Важное значение имеют
рефлексы с
различных отделов пищеваритель­ного
тракта на моторику тонкой кишки:
пищеводно-кишечный (возбужда­ющий),
желудочно-кишечный (возбуждающий и
тормозящий), ректоэнте-ральный
(тормозящий). Дуги этих рефлексов
замыкаются на различных уровнях ЦНС и
в периферических ганглиях. В целом
моторная деятель­ность любого участка
тонкой кишки — суммарный результат
местных, удаленных влияний в пределах
пищеварительного тракта и влияний с
дру­гих систем организма.

Моторику тонкой кишки усиливают, действуя
на миоциты или энтера-льные нейроны,
серотонин, гистамин, гастрин, мотилин,
ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин,
брадикинин и др., тормозят — секретин,
ВИП, ГИП и др.