Классификация бактерии кишечная палочка

Кишечным палочкам присуща изменчивость, в результат которой возникают разнообразные варианты этих бактерий. Эти особенности усложнили таксономию всей группы бактерий кишечной палочки и привели к созданию многочисленных классификаций, основанных на случайных признаках и имеющих в настоящее время лишь исторический интерес (Вольпе, 1990).

Многие ранние классификации Enterobacteriaceae учитывали случайные, не имеющие экологического и эволюционного значения признаки – подвижность, способность к сбраживанию большого числа углеводов и т.п. Многочисленные варианты бактерий, образующиеся в этой мало стабильной группе, считали самостоятельными видами и давали им особое название. Позднее были выдвинуты принципы классификации бактерий кишечной группы, основанные на экологических представлениях. Комплекс признаков был выражен формулой ЛИМАЦ (сбраживание лактозы при 44?С; образование индола; интенсивность сбраживания глюкозы, определяемая реакцией с метиленовым красным; образование ацетилметилкарбинола, использование цитратных солей как единственного источника углеродного питания), которая позволяла дифференцировать фекальные типы кишечной палочки от «почвенных» (таблица 1).

Таблица 1

Дифференциальные признаки видов санитарно-показательных бактерий группы кишечной палочки

Наиболее ярко экологический подход был выражен в классификации И.Е. Мицкевича, оказавшей заметное влияние на последующее развитие таксономии бактерий группы кишечной палочки.

В 1960 г. Международным номенклатурным комитетом учреждена новая классификация семейства Enterobacteriaceae, разработанная Эвингом и Эдвардсом (Ewing&Edwards).

По классификации Эвинга и Эдвардса (Ewing&Edwards) семейство Enterobacteriaceae разделено на 4 трибы: Escherichiae, Salmonellae, Klebsielleae, Proteae. Каждая триба включает по 2-3 рода, которые в свою очередь делятся на виды. Достоинство данной классификации – распространение на семейство Enterobacteriaceae широко используемого в санитарной бактериологии комплекса ТИМАЦ с учетом некоторых дополнительных биохимических показателей (Калина, 1969).

Во всех ранее существовавших классификациях уделялось большое внимание способности кишечных палочек сбраживать лактозу. Этот признак был дифференцирующим при определении санитарно-показательного значения изучаемых микроорганизмов. Считалось, что лактозоотрицательные варианты отличаются от лактозоположительных тем, что средой обитания их является почва, вода, растения.

Особенностью новой классификации является игнорирование лактозного признака при дифференциации триб и ограниченное значение, придаваемому ему при межродовой дифференциации. Авторы этой классификации исходили из лабильности этого признака и целесообразности объединения микробов в один ряд на основании только отношения к лактозе (Калина, 1969).

В предложенной системе классификации предусматривается комплекс признаков, выраженный формулой ТИМАЦ, где:

Т – температурный тест. Он основан на способности сбраживать глюкозу при 44-46 градусах Цельсия;

И – тест индолообразования. Суть метода сводится к тому, что некоторые кишечные палочки способны расщеплять аминокислоту триптофан, водящую в состав белков и пептонов, с выделением ряда продуктов, в том числе индола;

М – реакция с метиленовым красным (реакция Кларка). Она служит для определения интенсивности кислотообразования при сбраживании глюкозы в питательной среде;

А – реакция на ацетилметилкарбинол. С помощью этой реакции определяют способность микроорганизмов образовывать в среде с глюкозой ацетилметилкарбинол;

Ц – цитратный тест. Он основан на способности некоторых видов микробов, усваивать лимонную кислоту и ее соли в питательной среде, на другие виды эти вещества действуют угнетающе.

Позже для дифференциации были положены дополнительные признаки – уреазная активность (способность расщеплять мочевину), образование сероводорода, оксидазная активность.

Наиболее распространенные культуры БГКП можно дифференцировать, используя Таблицу 2.

Таблица 2.Основные дифференциальные признаки родов санитарно-показаельных бактерий группы кишечной палочки.

Определитель бактерий Берджи девятое издание (38, 1997), содержит сведения по идентификации бактерий, в частности бактерий группы кишечной палочки.

Определитель бактерий Берджи предназначен для идентификации бактерий по фенотипическим признакам. Это издание создается в практических целях и не претендует на эволюционизм и формально таксономические построения.

Девятое издание Определителя бактерий Берджи, по-видимому, завершает период определения бактерий на основании морфологических и физиологических признаков. Сейчас идентификация бактерий развивается на основе использования молекулярно-генетических методов (нуклеотидный состав ДНК, гибридизация нуклеиновых кислот и т.д.) и анализ фрагмента гена 16S рРНК.

рРНК – древняя молекула, консервативная по своей структуре и имеющая строго определенные размеры 1400-1500 н.п. Нуклеиновые последовательности также консервативны и неизменны в пределах царства прокариот. рРНК легко выделяются, ее содержание в клетке значительно. Ген представлен несколькими копиями. Например, у E. coli 7 копий. Число генов, кодируемых высокомолекулярной рРНК от 7 у E. сoli до 200 у низших эукариот (микроскопических грибов) и нескольких сотен у высших эукариот. Гены рРНК устойчивы к антибиотикам, что также используется при идентификации. Таким образом, метод анализа гена 16S рРНК в определенной мере отражает эволюционные отношения между организмами. В девятом издании Определителя бактерий Берджи, завершающего определение бактерий на основании морфологических и физиологических признаков, бактерии группы кишечной палочки помещают в группу 5, подгруппу 1, семейство Enterobacteriaceae.

Эта группа грамотрицательных бактерий включает традиционные семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae. Бактерии имеют вид прямых палочек, кроме представителей рода Vibrio, для которых характерна изогнутая или вибриоидная форма. Организмы данной группы могут встречаться как свободноживущие или в ассоциациях с хозяевами – животными или растениями. Многие виды патогенны для человека и животных, а некоторые для насекомых и растений.

Подгруппа 1. Семейство Enterobacteriaceae.

Прямые палочки, обычно 0,3-1,8 нм. По Граму окрашиваются отрицательно (рис. 2). Подвижные за счет перитрихиальных жгутиков или неподвижные. Факультативные анаэробы, хеморорганотрофы, обладающие и дыхательными, и бродильными типами метаболизма. Оптимальная температура 30-37 градусов Цельсия. D-глюкозу и другие углеводы катаболизируют с образованием кислоты, а многие видв, кроме того, и газа. Оксидазоотрицательные и кталазоположительные, за исключением Shigella dysenteriae. Все представители восстанавливают нитраты в нитриты, за исключением Arsenophorus, ряда видов Erwinia, большинства видов Xenirhabdus и некоторых штаммов Klebsiella pneumonia sub ep ozaenae, Pantoea, Yersinia. Распространены повсеместно. Присутствуют в почве, воде, на фруктах, овощах, зерне, цветковых растениях и деревьях, у животных (от червей и насекомых до млекопитающих) и человека.

Входящие в эту группу микроорганизмы весьма разнообразны по особенностям экологии, кругу хозяев, а также патогенности для человека и животных, насекомых и растений. Ряд видов вызывает желудочно-кишечные заболевания, включая тиф и бактериальную дизентерию. Большинство видов может вызывать разнообразные внекишечные инфекции, такие как бактеремия, менингит, а также инфекции мочевыводящих путей, дыхательных путей и раневые инфекции. Бактерии семейства Enterobacteriaceae служат причиной 50% случаев внутрибольничных инфекций, наиболее часто их вызывает Escherichia coli, представители родов Klebsiella, Enterobacter, Proteus, Providencia,Serratia marcescens.

Семейство Еnterobacteriaceae включает в себя 30 родов (таблица 3).

Таблица 3

Классификация семейства Enterobacteriaceae (по Определителю бактерий Берджи, 1997)