Клетка кишечной палочки рисунок
Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.
В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.
Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.
Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.
Внешнее строение бактерий
Рис. 1. Строение бактериальной клетки.
Клеточная стенка
- Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
- Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
- Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
- У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
- У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
- У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
- На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
- Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
- При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).
Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).
Капсула
При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.
Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).
Капсулоподобная оболочка
Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.
Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.
Функции капсулы многообразны:
- защита от агрессивных условий внешней среды,
- обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
- обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.
Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.
Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.
Жгутики
- У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
- Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
- Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
- Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
- Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.
Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.
Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.
Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.
Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.
Пили
- Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
- Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой инфекционный процесс.
- Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.
Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).
Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.
Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.
Цитоплазматическая мембрана
- Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
- У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
- Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
- Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
- Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.
Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).
к содержанию ↑
Внутреннее строение бактерий
Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.
Цитоплазма
Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.
Гранулы
Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.
Мезосомы
Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.
Нуклеоид
Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.
Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.
Плазмиды
Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.
Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.
Рибосомы
Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.
Включения
Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать дифтерийную палочку.
к содержанию ↑
Формы бактерий
Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.
Таблица 1. Основные формы бактерий.
Шаровидные бактерии
Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.
Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.
Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.
Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.
Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).
Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.
Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.
Палочковидные бактерии
Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла сибирской язвы. К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.
Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).
Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.
Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.
Рис. 22. На фото бактерии палочковидной формы, образующие цепочки (сибиреязвенные палочки).
Рис. 23. На фото клетка бактерии палочковидной формы рода протей.
Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.
Извитые бактерии
Не более одного оборота имеют изгиб клетки холерных вибрионов. Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.
Рис. 25. На фото холерный вибрион.
Рис. 26. На фото бактерии спирохеты. Они имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива.
Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».
Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.
Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.
Булавовидные
Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.
Рис. 30. На фото коринебактерии.
Подробно о бактерияx читай в статьях:
«Рост и размножение бактерий»,
«Споры и спорообразование в жизни бактерий»,
«Как питаются и дышат бактерии? Зачем бактериям ферменты и пигменты?».
Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.
Статьи раздела “Бактерии”
Самое популярное
ПОНРАВИЛАСЬ СТАТЬЯ?
Подпишитесь на нашу рассылку!
Источник
Оглавление темы “Строение бактерий. Размножение бактерий.”: Строение бактерий. Клеточная стенка бактерий.На рисунке показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рисунке А изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E.coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у Е. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотиче-ской клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E.coli имеется жгутик.
Клеточная стенка бактерийКлеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке. В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.
У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамот-рицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку. Видео строение бактериальной клетки – анатомия бактерии– Также рекомендуем “Плазматическая мембрана. Мезосомы. Хромосома. Рибосомы.” |
Источник
Скромная бактерия за полстолетия с момента ее открытия в конце XIX в. стала настоящей волшебной палочкой для молекулярной биологии. Сейчас результаты опытов с ее использованием занимают главы и тома профессиональных и популярных изданий. Конечно, в нашем путеводителе по модельным организмам E. coli должна была занять свое почетное место.
Двенадцать модельных организмов
Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость — сколько их было в жизни! — и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, — как и о нескольких десятках не поместившихся туда, — написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы — как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва — Петушки», где вместо станций — модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав — они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!
Escherichia и Eschrichtius — Болезнь путешественников — Главная модельная бактерия — Учебник молекулярной генетики — Невезение с CRISPR/Cas
Кишечная палочка — один из первых мемов, с которым сталкиваются дети при знакомстве с биологией (рис. 1а). Запоминающееся, простое и забавное название. Помню, как узнал в детстве, что эта палочка может быть опасной — кто-то мучился животом, а родители сказали, что, наверное, кишечная палочка! Позже, уже в старшей школе, я узнал латинское название этой бактерии, и оно меня удивило, оказавшись каким-то не очень латинским. Оказывается, австрийский педиатр Теодор Эшерих (рис. 1б), который впервые выделил эту палочку из содержимого кишечника в 1885 году, вначале назвал ее благозвучно — Bacterium coli, что означает просто «кишечная бактерия». После ожидаемого пересмотра классификации бактерий род переименовали в честь первооткрывателя. По анекдотическому совпадению очень созвучно — Eschrichtius — называется одно из самых крупных существ на земле — серый кит (рис. 1в). Правда, этого гиганта так назвали в честь другого ученого — датского зоолога Даниэля Эшрихта, работавшего на полвека раньше (рис. 1г). В этом плане другой важной палочке — сенной — повезло больше, поскольку она до сих пор называется Bacillus subtilis, что в переводе — тонкая палочка.
Рисунок 1а. Escherichia длиной 2 мкм
Рисунок 1б. Теодор Эшерих (1857–1911)
Рисунок 1в. Eschrichtius длиной 14 метров
Рисунок 1г. Даниэль Фредрик Эшрихт (1798–1863)
Кишечная палочка живет… правильно, в кишечнике человека, составляя по численности не более 0,1% нормальной микрофлоры. Как и многие микроорганизмы, эта грамотрицательная палочка очень изменчива и из дружественного — комменсального — компонента микрофлоры кишечника зачастую превращается во вредный — патогенный. Практически каждый сталкивался с «колийной» инфекцией. Например, именно эшерихия вызывает большинство случаев диареи путешественников. В приморских районах местные жители иммунны к штаммам кишечной палочки, населяющим источники воды, поэтому от них страдают туристы. Одним из параметров качества питьевой воды считается косвенный показатель содержания в ней клеток кишечной палочки — так называемый коли-титр. Как и многие патогенные бактерии, кишечная палочка охотно приобретает свойства множественной устойчивости к антибиотикам . Так, в мире растет число случаев возвратного цистита [1] — воспаления мочевого пузыря — и других инфекций, вызванных мультирезистентными штаммами E. coli.
Зачем же такую опасную бактерию сделали модельной? Дело в том, что в условиях культивирования кишечная палочка часто теряет патогенность, становится неспособной жить в естественных для себя условиях (то есть одомашнивается). И этим свойством в 1940-е годы воспользовались микробиологи, проведя с лабораторными штаммами E. coli (например, со знаменитым штаммом К12) много прорывных для науки экспериментов.
Так, манипулируя мутированными штаммами кишечной палочки, которые уже научились получать при помощи облучения, Джошуа Ледерберг и Эдуард Лаури Тейтем в 1947 году обнаружили способность разных штаммов обмениваться генетическим материалом и спасать друг друга от образовавшихся дефектов, проявлявшихся в неспособности расти на минимальной питательной среде. Так был открыт процесс конъюгации бактерий, который затем послужил важным инструментом для картирования бактериального генома . Ведь тогда это можно было делать только косвенными, микробиологическими методами — сама природа генетического кода была неизвестна.
С начала 1950-х годов исследования по молекулярной генетике с использованием кишечной палочки и ее вирусов в качестве основного инструмента росли как снежный ком. Не будет преувеличением сказать, что к 70-м годам E. coli написала учебник молекулярной генетики! Вспомним открытие генетического кода, в котором участвовало несколько коллективов физиков и молекулярных биологов, в том числе Френсис Крик, Георгий Гамов и другие выдающиеся люди того времени [6]. Основные эксперименты по расшифровке кода велись на бесклеточных лизатах кишечной палочки.
Одновременно (или вскоре после этого) с помощью штаммов эшерихии были заложены основы современной молекулярной биологии. Французы Франсуа Жакоб и Жак Моно на примере лактозного оперона — серии генов E. coli, кодирующих каскад расщепления сахара лактозы, — раскрыли механизмы регуляции генной экспрессии — «самовыражения» генетического материала в виде работы белков, в данном случае — ферментов. На материале кишечной палочки описаны все процессы передачи информации в клетке: так называемые матричные процессы — репликация ДНК, транскрипция и трансляция. Я помню, как в университете на микробиологии нам раздали учебники Стента и Кэлиндара по молекулярной генетике, издания, кажется, 1981 года. Вначале было непонятно, почему это нужно для микробиологии, а потом оказалось, что материал учебника — кстати, очень непростой для восприятия второкурсника — на две трети описывает эксперименты, проведенные на кишечной палочке и ее вирусах.
Позднее обнаружилось, что E. coli хорошо подходит для зародившейся в 1960–1970-е годы биотехнологии [7]. Бактерия хорошо переносит введение в свою клетку гетерологичных (то есть чужеродных) генов и во многих случаях способна синтезировать их продукты без вреда для себя. Белки, полученные таким способом, стали называть рекомбинантными, и теперь они широко используются в медицине и других практических задачах.
Кишечная палочка — возможно, самый исследованный организм с точки зрения молекулярной биологии. Тем не менее у элементов ее генома до сих пор обнаруживают новые свойства. Это одновременно плохо (как же мало мы знаем!) и хорошо (будет чем заняться!). Совсем недавно на защите диссертации я услышал о том, как у одной из генных кассет эшерихии, участвующей в каскаде переработки сульфолипидов, также обнаружена и лактазная активность [8]. До этого такая активность была известна только у знаменитого лактозного оперона Жакоба и Моно, описанного в 1961 году!
Кажется, что E. coli — модельный организм без недостатков. Тем не менее биотехнологам не повезло, что у этой бактерии от природы нет системы бактериального иммунитета CRISPR/Cas [9], о которой я уже упоминал в эссе о бактериофаге лямбда [3]. Именно поэтому эту систему, ныне незаменимую в генной инженерии, открыли относительно поздно.
Кишечная палочка-выручалочка — это здорово (рис. 2). Но теперь пора переместиться в мир ядерных организмов. Удобным инструментом для молекулярной биологии и генетики эукариот оказались одноклеточные грибы — дрожжи — и гаплоидный плесневый гриб — нейроспора. Как они дошли до такой одноклеточной и гаплоидной жизни и что было открыто с их помощью — читайте в следующем материале нашего путеводителя по модельным организмам через месяц.
Рисунок 2. Кишечная палочка Escherichia coli как герой календаря «Биомолекулы». Этот календарь мы сделали в 2019 году и даже провели на него весьма успешный краудфандинг. На тех, кто успел приобрести календарь, палочка уже взирает со стенки, ну а с прочими мы делимся хайрезом этого листа — скачивайте, печатайте и вешайте на стенку! Ну а кто все же хочет приобрести бумажный экземпляр — приглашаем в интернет-магазин «Планеты.ру»!
Благодарность
Автор благодарит своего друга — биоинформатика Анну Казнадзей (ИППИ РАН) за ее увлекательный рассказ о новом «лактозном опероне» кишечной палочки, в открытии которого она участвовала.
- Florian Hitzenbichler, Michaela Simon, Thomas Holzmann, Michael Iberer, Markus Zimmermann, et. al.. (2018). Antibiotic resistance in E. coli isolates from patients with urinary tract infections presenting to the emergency department. Infection. 46, 325-331;
- Антибиотики и антибиотикорезистентность: от древности до наших дней;
- Модельные организмы: фаг лямбда;
- 12 методов в картинках: генная инженерия. Часть I, историческая;
- Молекулярная биология;
- У истоков генетического кода: родственные души;
- Биотехнология. Генная инженерия;
- Anna Kaznadzey, Pavel Shelyakin, Evgeniya Belousova, Aleksandra Eremina, Uliana Shvyreva, et. al.. (2018). The genes of the sulphoquinovose catabolism in Escherichia coli are also associated with a previously unknown pathway of lactose degradation. Sci Rep. 8;
- CRISPR-системы: иммунизация прокариот.
Источник