Механизм отделения кишечного сока и его регуляция
Кишечный сок и его свойства. Механизм отделения кишечного сока.
ВОПРОС 3. Пищеварение в тонком кишечнике.
В тонкой кишке пища подвергается механическим воздействиям, происходит расщепление белков, жиров, углеводов до конечных продуктов под действием сока поджелудочной железы, желчи и секрета кишечных желез и всасывание в кровь продуктов их гидролиза.
Кишечный сок продуцируется кишечными железами: бруннеровыми и либеркюновыми. Бруннеровы железы наход. в проксимал. части 12-типерстн.к-ки и секретир. слизь, содержащую муцин и бикарбонаты. Либеркюновы железы наход. в остальной части тонкого к-ка. Их бокаловидные к-ки секретируют слизь, а энтероциты – воду, электролиты, ферменты. Таким образом, в сутки образуется до 2,5 л кишечного сока – это бесцветная мутноватая жидкость, имеющая щелочную реакцию (7,2-8,6).
При центрифугировании сок разделяется на жидкую и плотную части.
А) Плотная часть содержит:
1. Слущенные клетки кишечного эпителия.
2. Слизь.
В) Жидкая часть содержит:
1. Воду.
2. Минеральные соли: хлориды, гидрокарбонаты, фосфаты, ионы, натрия, калия, кальция
3. Ферменты:
а) Амилолитические:
– альфа-амилаза – (панкреатического происхождения) расщепляет полисахариды до мальтозы, глюкозы и изомальтозы;
– мальтаза (мальтозу на две молекулы глюкозы),
– сахараза (сахарозу на глюкозу и фруктозу),
– лактаза (лактозу на глюкозу и галактозу).
б) Протеолитические:
– полипептидазы (полипептиды до аминокислот);
в) Липолитические:
– фосфолипаза (расщепляет фосфолипиды, лецитин и изолецитин);
– моноглицеридлипаза (моноглицериды до глицерина и жирных кислот);
– щелочная фосфатаза (расщепляет эфиры ортофосфорной кислоты);
– холестераза (гидролизует холестерин на глицерин и жирные кислоты)
г) ДНКаза, РНКаза, нуклеотидазы, нуклеозидазы.
Регуляция секреции кишечного сока осуществляется преимущественно местными механизмами. Стимуляция механорецепторов слизистой тонкой кишки рефлекторно с участием энтеральной нервной системы вызывает усиление секреции кишечного сока.
активация угнетение
парасимпат. НС симпатич. НС
продукты расщепл. Б и Ж соматостатин
НСl
мотилин
секретин
холецистокинин
вазоинтестинальн. пептид
В тонком кишечнике осуществл. полостное и пристеночное пищеварение.
Пристеночное пищеварение открыл в 1957 году советский физиолог А.М.Уголев. Это пищеварение осуществляется на клеточной мембране. В кишечнике этот процесс протекает в области щеточной каёмки микроворсинок кишечника.
Особенности этого процесса:
1) оптимальная ориентация фермента и его субстрата увеличивает скорость гидролиза, обеспечивается максимальная активность ферментов;
2) в связи с непосредственной близостью трансмембранных переносчиков происходит объединение в пространстве процессов окончательного расщепления пищи и всасывания конечных продуктов (это предотвращает развитие патогенной микрофлоры, всасывание веществ происходит из стерильной зоны);
3) пищеварение изолировано от конкурирующей флоры (обитающие в кишечнике условнопатогенные микроорганизмы не могут пройти в промежутки между микроворсинками);
4) увеличивается «длительность жизни» ферментов (полостные ферменты удаляются с химусом).
Моторная деятельность тонкого киш-ка обеспечивает:
–перемешивание пищевого содержимого;
–продвижение химуса по кишке;
— увелич. внутрикишечного давления.
Сокращения тонк. к-ки происходит в рез-те координир. движений продольных (наруж) и поперечн. / циркуляторн (внутрен) слоёв глад. мышц.
По функциональному принципу все сокращения делят на:
1) локальные – обеспечив. перемешивание и растирание содержимого;
2) направлен. на передвижения содержимого кишечн-ка.
Типы сокращений:
v ритмическая сегментация – обеспечив. сокращениями циркулярного слоя мышц, содержимое к-ки при этом делится на части. Ч/з некот. время мышцы в суженных участках расслабляются, а сокращение возникает в ранее расширен. участках кишки, в рез-те чего химус тщательно перемешивается.
v маятникообразные сокращения – обеспечиваются продольными мышцами. Химус при этом перемещается вперёд-назад, перемешивается и медленно продвигается в направлении толстой кишки.
v перистальтические сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслабления, обеспечивают продвижение химуса по киш-ку. Скорость распространения перистальтич. волны в тонкой кишке составляет 1-2 см/с.
Перистальтика
пропульсивная непропульсивная
осущ. передвиж. химуса обесп. перемешив. пищи, передв.
на большие расстояния на небольшие расстоян.
v антиперистальтические– волна сокращений движется в обратном (оральн.) направлении (рвота)
v тонические – суживают просвет кишки на большом протяжении. определяют соответствие её ёмкости объёму содержимого, состояние сфинктеров, созд. давление в к-ке и участвуют в регуляции перемещения содержимого из тонкого к-ка в толстый.
Регуляция моторики тонкой кишки обеспечив. миогенными, нервными и гуморальн. механизмами. В основе миогенной регуляции лежат св-ва гладкомышечных к-к спонтанно сокращаться, а также отвечать сокращением в ответ на растяжение миоцитов. Возбуждение с одного миоцита на другие передаётся ч/з нексусы.
Спонтанные сокращения кишки инициируются нейронами ауэрбахова сплетения, обладающими ритмической пейсмекерной активностью.
Важное значение в регуляции моторики имеют рефлекторные механизмы, к-рые реализуются ч/з парасимпатическую и симпатическ. НС. Парасимпатич. влияния происходят ч/з волокна блуждающих нервов и преимущественно стимулируют моторику, симпатические – ч/з чревные нервы и преимущественно тормозят моторику.
Гуморальная регуляция
активация угнетение
грубая пища (чёрн. хлеб, овощи) секретин
серотонин вазоактивн. пептид
гистамин гастроингибирующий пептид
гастрин
мотилин
холлецистокинин
в-во Р
вазопрессин
окситоцин
брадикинин
Источник
Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока
а) Секреция кишечного пищеварительного сока криптами Либеркюна. По всей поверхности тонкого кишечника расположены маленькие углубления, которые называют криптами Либеркюна. Одна из них представлена на рисунке ниже.
Крипты Либеркюна, обнаруженные во всех отделах тонкого кишечника между ворсинками, выделяющие преимущественно чистую внеклеточную жидкость
Эти крипты залегают между кишечными ворсинками. Поверхность крипт и ворсинок покрыта эпителием, состоящим из клеток двух типов:
(1) умеренного количества бокаловидных клеток, которые секретируют слизь для смазывания и защиты поверхности кишечника;
(2) большого количества энтероцитов, которые секретируют в криптах большое количество воды и электролитов, а на поверхности прилегающих ворсинок реабсорбируют воду и электролиты вместе с конечными продуктами переваривания.
Кишечная секреция формируется энтероцитами крипт в количестве 1800 мл/сут. Эти секреты в основном представляют собой чистую внеклеточную жидкость и имеют слабощелочное рН в интервале от 7,5 до 8,0. Секрет быстро реабсорбируется ворсинками. Поступление жидкости из крипт в ворсинки обеспечивает водную среду для всасывания веществ из химуса, когда он соприкасается с ворсинками. Таким образом, первостепенной функцией тонкого кишечника является всасывание в кровь нутриентов и продуктов их переваривания.
б) Механизм секреции жидкости. Точный механизм, контролирующий секрецию жидкости криптами Либеркюна, не известен. Предполагается, что он включает два активных секреторных процесса:
(1) активную секрецию ионов хлора в крипты;
(2) активную секрецию ионов бикарбоната.
Секреция данных ионов вызывает электрический отрицательный заряд в секретируемой жидкости, что обеспечивает движение положительно заряженных ионов натрия через мембрану в секретируемую жидкость. В результате ионы вместе вызывают осмотическое движение воды.
в) Пищеварительные ферменты в секрете тонкого кишечника. Если собрать секрет тонкого кишечника без клеточных обломков, мы практически не обнаружим там ферментов. Энтероциты слизистой, в особенности те, что покрывают ворсинки, содержат пищеварительные ферменты, переваривающие специфические частицы пищи, пока они всасываются через эпителий. Это следующие ферменты:
(1) несколько пептидаз для расщепления небольших пептидов на аминокислоты;
(2) четыре фермента — сахараза, мальтаза, изомальтаза и лактаза — для расщепления дисахаридов на моносахариды;
(3) небольшое количество кишечной липазы для расщепления нейтральных жиров на глицерин и жирные кислоты.
Эпителиальные клетки, расположенные глубоко в криптах Либеркюна, постоянно подвергаются митозу, и новые клетки перемещаются вдоль базальной мембраны вверх и наружу крипт к верхушке ворсинки. Таким образом происходит непрерывное замещение эпителия ворсинок и формирование новых пищеварительных ферментов. По мере старения клеток ворсинки эпителия в итоге сбрасываются в кишечный секрет. Жизненный цикл эпителиальной клетки кишечника — около 5 сут. Этот быстрый рост новых клеток обеспечивает быстрое восстановление повреждений, которые происходят в слизистой.
в) Местные стимулы в регуляции секреции тонкого кишечника. Большое значение для регуляции секреции тонкого кишечника имеют местные энтеральные рефлексы, в особенности рефлексы, вызванные тактильными или раздражающими стимулами химуса тонкого кишечника.
– Также рекомендуем “Секреция в толстом кишечнике. Гидролиз питательных веществ”
Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”:
1. Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секреции
2. Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи
3. Состав желчи. Функция желчи в переваривании жиров
4. Холестерол и желчные камни. Секреция в двенадцатиперстной кишке
5. Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока
6. Секреция в толстом кишечнике. Гидролиз питательных веществ
7. Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТ
8. Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков
9. Переваривание жиров. Этапы переваривания жиров в кишечнике
10. Переваривание триглицеридов. Формирование жировых мицелл
Источник
Оглавление темы “Глотание. Пищеварение в желудке.”: Регуляция секреции желудочного сока. Принципы секреции желудочного сока.Железы желудка в состоянии относительного покоя (в условиях отсутствия процесса пищеварения) выделяют небольшое количество сока нейтральной или слабощелочной реакции (фоновая секреция). Под влиянием пищевого раздражения во время приема пищи железы желудка секретируют значительный объем желудочного сока, богатого протеолитическими ферментами. Эта реакция желез является рефлекторным ответом на раздражение пищей рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, глотки и желудка (безусловный рефлекс) и воздействие комплекса раздражителей, влияющих на другие рецепторы, предшествующих и сопутствующих приему пищи (условный рефлекс). Афферентные импульсы с раздражаемых пищей рецепторов (тактильных, температурных и вкусовых) по афферентным волокнам V, VII, IX и X черепно-мозговых нервов передаются в бульбарный, таламический, гипо-таламический и корковый отделы пищевого центра. Нисходящие влияния коркового представительства пищевого центра активируют парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. При возбуждении парасимпатических ядер их эфферентные влияния активируют клетки бульбарного отдела пищевого центра, импульсы от которых по преганглионарным волокнам блуждающего нерва передаются на постганглионарные нейроны ин-трамуральных ганглиев желудка (клетки Догеля I типа). Выделяемый в окончаниях их аксонов медиатор ацетилхолин через М-холинорецепторы мембраны гландулоцитов стимулирует секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желез желудка. Поэтому после перерезки блуждающих нервов у собак не выделяется желудочный сок при раздражении пищей рецепторов полости рта, на ее вид и запах. Таблица 11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и вызываемые ими эффекты
Ацетилхолин активирует также эндокринные У-клетки слизистой оболочки антрального отдела желудка, вырабатывающие гастрин, который через кровоток достигает обкладочных клеток желез и через специальные рецепторы их мембраны вызывает выработку соляной кислоты. Ацетилхолин и гастрин в слизистой оболочке фундального отдела желудка стимулируют активность эндокринных клеток, выделяющих гиста-мин, который, диффундируя по межклеточным пространствам, через Н2-рецепторы мембраны обкладочных клеток стимулирует выработку большого количества кислого желудочного сока, бедного ферментами и мукоида-ми. После перерезки блуждающих нервов (в экспериментах на животных) сокогонный эффект ацетилхолина, гастрина и гистамина резко ослабляется. Поступление пищи в желудок во время еды усиливает безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока, что обусловлено раздражением механорецепторов при растяжении его стенок (особенно антрального отдела) и хеморецепторов пептидами и экстрактивными веществами пищи. При этом рефлекс осуществляется с участием бульбарного отдела пищевого центра, дополняется местной реакцией, реализуемой через холинергиче-ские нейроны интраорганной нервной системы. Увеличение концентрации соляной кислоты в желудочном соке приводит к угнетению выработки гастрина У-клетками и последующим уменьшением кислотности сока. Этот механизм саморегуляции предотвращает избыточное выделение соляной кислоты. Подавляют секрецию соляной кислоты соматостатин, ВИП и серотонин (см. табл. 11.1). При возбуждении симпатических ядер гипоталамуса его нисходящие влияния стимулируют преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов торакальных сегментов (IV—X) спинного мозга. Их эфферентные влияния стимулируют постганглионарные нейроны симпатических ганглиев, аксоны которых в составе чревных нервов достигают желез желудка. Выделяющийся в их окончаниях медиатор норадреналин тормозит секрецию желудочного сока, но приводит к накоплению секреторного материала в гландулоцитах, содержащих пепсиногены и мукоиды. Поступление в двенадцатиперстную кишку не полностью переваренного химуса из желудка вызывает дополнительное возбуждающее и тормозное влияние на железы желудка. Гастрин, вырабатываемый У-клетками слизистой оболочки кишки, бомбезин (гастрин-рилизинг-гормон), выделяемый Р-клетками, продукты гидролиза белков гуморально стимулируют выработку соляной кислоты. Выделяемые эндокринными клетками двенадцатиперстной кишки холецистокинин, гастроингибирующий пептид, нейротензин и другие пептиды (см. табл. 11.1) под влиянием продуктов гидролиза жиров в двенадцатиперстной кишке оказывают тормозной эффект на выработку соляной кислоты железами желудка. – Также рекомендуем “Фазы желудочной секреции. Нейрогуморальная фаза. Кишечная фаза.” |
Источник