Механизм выделения кишечного сока
Для изучения секреции кишечного сока изолируют участок тонкой кишки (рис. 56). Для этого вырезают у животного отрезок кишки длиной 30-40 см, сохраняя брыжейку с подходящими к ней кровеносными сосудами и нервами. Концы кишки сшивают и восстанавливают таким образом проходимость кишечника. Оба конца изолированного отрезка кишки вшивают в кожную рану живота.
Большое значение для деятельности желез тонкого кишечника имеет механическое раздражение стенки кишки. Если в изолированный участок кишки ввести резиновую трубочку, то почти сразу же начинает отделяться большое количество кишечного сока. В естественных условиях механическим раздражителем служит пищевая кашица, продвигающаяся по кишечнику. Химическими возбудителями кишечной секреции являются желудочный сок, продукты расщепления белков, молочный сахар.
В стенке кишечника располагаются нервные узлы. К ним доходят импульсы из центральной нервной системы и усиливают или затормаживают отделение кишечного сока.
Рис. 56. Операция изолирования кишки: 1 – вырезанный участок кишки; 2 – концы участка кишки, выведенные наружу; 3 – брыжейка с сосудами и нервами; 4 – сшитые концы перерезанного кишечника
Секреторный процесс в кишечнике идет довольно своеобразно. Считают, что клетки кишечных желез некоторое время накапливают внутри себя пищеварительный сок и периодически, когда есть соответствующие раздражители, слущиваются в просвет кишечника. Здесь они разрушаются и освобождают в полость кишки ферменты. За счет этих ферментов осуществляется полостное пищеварение. Ферменты кишечного сока способны адсорбироваться на поверхности слизистой оболочки кишечника, где осуществляется контактное, или пристеночное, пищеварение.
Движение тонкой кишки
Содержимое тонкой кишки постепенно перемещается по кишечнику и переходит в толстую кишку. Механическое раздражение кишечника вызывает сокращение продольных и кольцевых мышц стенки кишки. Различают маятникообразные и перистальтические движения.
Маятникообразные движения проявляются в переменном укорочении и удлинении кишки на коротком участке. Содержимое кишки при этом передвигается то в прямом, то в обратном направлении, что улучшает контакт пищи с пищеварительными соками.
Перистальтические движения охватывают более широкий участок кишки. При этом выше порции пищи за счет сокращения круговых мышечных волокон образуется сужение, а ниже, за счет сокращения продольных мышц – расширение полоски кишки. При таких червеобразных движениях кишки ее содержимое передвигается в направлении толстого кишечника.
Пищеварение в толстой кишке
В тонкой кишке пищевые вещества почти полностью перевариваются и продукты переваривания их всасываются. Этим объясняется весьма незначительная ферментативная обработка пищи в толстой кишке. В толстой кишке интенсивно всасывается вода, после чего в конечных ее отделах формируется кал, который выводится из организма.
В толстой кишке живут многочисленные бактерии. Одни из них расщепляют растительную клетчатку, которая через желудок в тонкую кишку проходит без изменений, так как в пищеварительных соках нет ферментов для ее переваривания. Микробы кишечника в процессе жизнедеятельности вырабатывают ферменты, под действием которых клетчатка расщепляется до глюкозы, уксусной кислоты и других продуктов. Глюкоза и кислоты всасываются в кровь. Газообразные продукты деятельности микробов – углекислый газ, метан, водород – не всасываются и выделяются из кишечника.
Под влиянием бактерий гниения в толстой кишке происходит разрушение невсосавшихся продуктов переваривания белка. При этом образуются ядовитые для организма соединения, которые всасываются в кровь и обезвреживаются в печени.
Пищеварительный аппарат действует как единое целое. Все его отделы тесно связаны между собой. Механическое раздражение стенки желудка, например, ведет к усилению функции печени и поджелудочной железы, изменению секреторной функции слюнных желез.
Пищеварительная система связана с другими системами организма. Раздражения желудка, тонкой кишки, желчного пузыря вызывают изменения дыхания, давления крови. Процессы кроветворения и разрушения форменных элементов крови связаны с деятельностью поджелудочной железы.
Все это свидетельствует о том, что система органов пищеварения, тесно взаимодействуя с другими системами организма, обеспечивает постоянство внутренней среды организма – необходимое условие нормального функционирования всех его органов.
Всасывание в пищеварительном тракте
Функции ворсинок
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке – вода, некоторые соли.
Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м2. Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) – ворсинки – увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м2, т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.
Рис. 57. Схема строения ворсинок: а – вены; б – артерии; в – лимфатический сосуд и гладкие мышцы; г – нервная сеть
Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами – микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным.
Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.
Рис. 58. Микроворсинки (1) эпителия тонкой кишки обезьяны. Увеличены с помощью электронного микроскопа в 66 000 раз
Механизм всасывания
Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии. При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации. В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.
Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.
При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.
За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание – сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.
Регуляция всасывания
Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.
Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.
В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А – всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.
Всасывание белков
Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.
В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).
Всасывание жиров
Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.
Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.
Всасывание воды и солей
Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.
Вопросы и задание к главе “Пищеварение”
1. Какова роль ферментов в пищеварении?
2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?
3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?
4. Какова роль соляной кислоты в желудке?
5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.
6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?
7. Что такое пристеночное пищеварение?
Рекомендуемые страницы:
Читайте также:
Источник
Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока
а) Секреция кишечного пищеварительного сока криптами Либеркюна. По всей поверхности тонкого кишечника расположены маленькие углубления, которые называют криптами Либеркюна. Одна из них представлена на рисунке ниже.
Крипты Либеркюна, обнаруженные во всех отделах тонкого кишечника между ворсинками, выделяющие преимущественно чистую внеклеточную жидкость
Эти крипты залегают между кишечными ворсинками. Поверхность крипт и ворсинок покрыта эпителием, состоящим из клеток двух типов:
(1) умеренного количества бокаловидных клеток, которые секретируют слизь для смазывания и защиты поверхности кишечника;
(2) большого количества энтероцитов, которые секретируют в криптах большое количество воды и электролитов, а на поверхности прилегающих ворсинок реабсорбируют воду и электролиты вместе с конечными продуктами переваривания.
Кишечная секреция формируется энтероцитами крипт в количестве 1800 мл/сут. Эти секреты в основном представляют собой чистую внеклеточную жидкость и имеют слабощелочное рН в интервале от 7,5 до 8,0. Секрет быстро реабсорбируется ворсинками. Поступление жидкости из крипт в ворсинки обеспечивает водную среду для всасывания веществ из химуса, когда он соприкасается с ворсинками. Таким образом, первостепенной функцией тонкого кишечника является всасывание в кровь нутриентов и продуктов их переваривания.
б) Механизм секреции жидкости. Точный механизм, контролирующий секрецию жидкости криптами Либеркюна, не известен. Предполагается, что он включает два активных секреторных процесса:
(1) активную секрецию ионов хлора в крипты;
(2) активную секрецию ионов бикарбоната.
Секреция данных ионов вызывает электрический отрицательный заряд в секретируемой жидкости, что обеспечивает движение положительно заряженных ионов натрия через мембрану в секретируемую жидкость. В результате ионы вместе вызывают осмотическое движение воды.
в) Пищеварительные ферменты в секрете тонкого кишечника. Если собрать секрет тонкого кишечника без клеточных обломков, мы практически не обнаружим там ферментов. Энтероциты слизистой, в особенности те, что покрывают ворсинки, содержат пищеварительные ферменты, переваривающие специфические частицы пищи, пока они всасываются через эпителий. Это следующие ферменты:
(1) несколько пептидаз для расщепления небольших пептидов на аминокислоты;
(2) четыре фермента — сахараза, мальтаза, изомальтаза и лактаза — для расщепления дисахаридов на моносахариды;
(3) небольшое количество кишечной липазы для расщепления нейтральных жиров на глицерин и жирные кислоты.
Эпителиальные клетки, расположенные глубоко в криптах Либеркюна, постоянно подвергаются митозу, и новые клетки перемещаются вдоль базальной мембраны вверх и наружу крипт к верхушке ворсинки. Таким образом происходит непрерывное замещение эпителия ворсинок и формирование новых пищеварительных ферментов. По мере старения клеток ворсинки эпителия в итоге сбрасываются в кишечный секрет. Жизненный цикл эпителиальной клетки кишечника — около 5 сут. Этот быстрый рост новых клеток обеспечивает быстрое восстановление повреждений, которые происходят в слизистой.
в) Местные стимулы в регуляции секреции тонкого кишечника. Большое значение для регуляции секреции тонкого кишечника имеют местные энтеральные рефлексы, в особенности рефлексы, вызванные тактильными или раздражающими стимулами химуса тонкого кишечника.
– Также рекомендуем “Секреция в толстом кишечнике. Гидролиз питательных веществ”
Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”:
1. Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секреции
2. Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи
3. Состав желчи. Функция желчи в переваривании жиров
4. Холестерол и желчные камни. Секреция в двенадцатиперстной кишке
5. Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока
6. Секреция в толстом кишечнике. Гидролиз питательных веществ
7. Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТ
8. Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков
9. Переваривание жиров. Этапы переваривания жиров в кишечнике
10. Переваривание триглицеридов. Формирование жировых мицелл
Источник
Оглавление темы “Глотание. Пищеварение в желудке.”: Регуляция секреции желудочного сока. Принципы секреции желудочного сока.Железы желудка в состоянии относительного покоя (в условиях отсутствия процесса пищеварения) выделяют небольшое количество сока нейтральной или слабощелочной реакции (фоновая секреция). Под влиянием пищевого раздражения во время приема пищи железы желудка секретируют значительный объем желудочного сока, богатого протеолитическими ферментами. Эта реакция желез является рефлекторным ответом на раздражение пищей рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, глотки и желудка (безусловный рефлекс) и воздействие комплекса раздражителей, влияющих на другие рецепторы, предшествующих и сопутствующих приему пищи (условный рефлекс). Афферентные импульсы с раздражаемых пищей рецепторов (тактильных, температурных и вкусовых) по афферентным волокнам V, VII, IX и X черепно-мозговых нервов передаются в бульбарный, таламический, гипо-таламический и корковый отделы пищевого центра. Нисходящие влияния коркового представительства пищевого центра активируют парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. При возбуждении парасимпатических ядер их эфферентные влияния активируют клетки бульбарного отдела пищевого центра, импульсы от которых по преганглионарным волокнам блуждающего нерва передаются на постганглионарные нейроны ин-трамуральных ганглиев желудка (клетки Догеля I типа). Выделяемый в окончаниях их аксонов медиатор ацетилхолин через М-холинорецепторы мембраны гландулоцитов стимулирует секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желез желудка. Поэтому после перерезки блуждающих нервов у собак не выделяется желудочный сок при раздражении пищей рецепторов полости рта, на ее вид и запах. Таблица 11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и вызываемые ими эффекты
 Ацетилхолин активирует также эндокринные У-клетки слизистой оболочки антрального отдела желудка, вырабатывающие гастрин, который через кровоток достигает обкладочных клеток желез и через специальные рецепторы их мембраны вызывает выработку соляной кислоты. Ацетилхолин и гастрин в слизистой оболочке фундального отдела желудка стимулируют активность эндокринных клеток, выделяющих гиста-мин, который, диффундируя по межклеточным пространствам, через Н2-рецепторы мембраны обкладочных клеток стимулирует выработку большого количества кислого желудочного сока, бедного ферментами и мукоида-ми. После перерезки блуждающих нервов (в экспериментах на животных) сокогонный эффект ацетилхолина, гастрина и гистамина резко ослабляется. Поступление пищи в желудок во время еды усиливает безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока, что обусловлено раздражением механорецепторов при растяжении его стенок (особенно антрального отдела) и хеморецепторов пептидами и экстрактивными веществами пищи. При этом рефлекс осуществляется с участием бульбарного отдела пищевого центра, дополняется местной реакцией, реализуемой через холинергиче-ские нейроны интраорганной нервной системы.
Увеличение концентрации соляной кислоты в желудочном соке приводит к угнетению выработки гастрина У-клетками и последующим уменьшением кислотности сока. Этот механизм саморегуляции предотвращает избыточное выделение соляной кислоты. Подавляют секрецию соляной кислоты соматостатин, ВИП и серотонин (см. табл. 11.1). При возбуждении симпатических ядер гипоталамуса его нисходящие влияния стимулируют преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов торакальных сегментов (IV—X) спинного мозга. Их эфферентные влияния стимулируют постганглионарные нейроны симпатических ганглиев, аксоны которых в составе чревных нервов достигают желез желудка. Выделяющийся в их окончаниях медиатор норадреналин тормозит секрецию желудочного сока, но приводит к накоплению секреторного материала в гландулоцитах, содержащих пепсиногены и мукоиды. Поступление в двенадцатиперстную кишку не полностью переваренного химуса из желудка вызывает дополнительное возбуждающее и тормозное влияние на железы желудка. Гастрин, вырабатываемый У-клетками слизистой оболочки кишки, бомбезин (гастрин-рилизинг-гормон), выделяемый Р-клетками, продукты гидролиза белков гуморально стимулируют выработку соляной кислоты. Выделяемые эндокринными клетками двенадцатиперстной кишки холецистокинин, гастроингибирующий пептид, нейротензин и другие пептиды (см. табл. 11.1) под влиянием продуктов гидролиза жиров в двенадцатиперстной кишке оказывают тормозной эффект на выработку соляной кислоты железами желудка. – Также рекомендуем “Фазы желудочной секреции. Нейрогуморальная фаза. Кишечная фаза.” |
Источник