Митохондрии отсутствуют в клетках кишечной палочки

Американские биологи заставили кишечную палочку поселиться внутри клеток дрожжей и выполнять функции сломанных митохондрий. Результаты эксперимента, который имитирует ранние этапы эволюции митохондрий, описаны в статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences.

Митохондрия — важнейшая органелла клеток человека, а заодно и практически всех других эукариотических организмов, главная энергетическая станция клетки. На ней углеводы окисляются под воздействием кислорода, а выделившаяся при этом энергия запасается впрок. Из цитоплазмы туда поступают «разряженные» клеточные «батарейки» — молекулы АДФ. Там они «заряжаются», превращаясь в молекулы АТФ, покидают митохондрию и используются дальше на нужды клетки.

Еще в начале XX века ученые заметили, что митохондрии (и хлоропласты растений) удивительно похожи на бактерий, а в 1970-х годах Линн Маргулис и ее последователи свели сведения об этом в теорию эндосимбиоза. Согласно ей, все митохондрии были раньше свободноживущими бактериями, способными очень эффективно перерабатывать углеводы при помощи кислорода, а потом попали внутрь предковой эукариотической клетки. По каким-то причинам они не были переварены, как это обычно происходит, а остались целы. Клетка-хозяин предоставила им укрытие, стала снабжать разными необходимыми веществами, а симбионты, в свою очередь, стали снабжать клетку энергией.

С того момента бывшая свободноживущая бактерия сильно видоизменилась и настолько приспособилась к жизни внутри клетки, что теперь считается ее частью. Например, в митохондриях осталась лишь короткая ДНК с самым базовым набором генов, тогда как большая их часть исчезла за ненадобностью или переехала жить в ядерный геном. Поскольку симбиоз случился довольно давно — больше полутора миллиардов лет назад, — разобраться в ранних этапах со-настройки предков эукариот и их митохондрий времена довольно сложно. В основном это делается при помощи реконструкции на основе современных митохондрий.

Ангад Мехта (Angad Mehta) из Института Скриппс и его коллеги из нескольких калифорнийских институтов подошли к решению этого вопроса с неожиданной стороны. Они предложили создать для исследований синтетическую модель свежего эндосимбиоза бактерий и эукариот, «подружив» два современных свободноживущих организма: дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и кишечную палочку (Escherichia coli). Для получения корректной и жизнеспособной модели оказалось необходимым правильно подготовить встречу потенциальных симбионтов.

Для начала клетки дрожжей «заинтересовали» в симбиозе. Поскольку у современных эукариот уже есть митохондрии, исследователи попытались их «отключить». Для эксперимента сперва взяли клетки дрожжей, у которых вообще не было митохондриальной ДНК. Поскольку в ней закодировано все самое нужное для работы митохондрий, то такие клетки жили очень плохо и только на специальной питательной среде, не требующей переработки углеводов митохондриями. Кроме этого, ученые взяли дрожжи, в которых митохондрии были покалечены чуть меньше — в них испортили всего один, но важный ген cox2.

В пару к дрожжам была подобран симбионт — такой, в присутствие которого которого эти поломки бы компенсировались. Кишечная палочка Esherichia coli — модельная бактерия в биологии — относительно близкий родственник предков митохондрий. Тем не менее, ее тоже пришлось адаптировать чтобы научить дорожить дружбой с дрожжами. Во-первых, ей сломали путь биосинтеза тиамина (он же витамин B1). Теперь она могла расти только в среде, в которой он есть, например с дрожжами. Во-вторых, её заставили делиться энергией с потенциальным хозяином. В качестве аккумуляторов энергии клетки используют АТФ, и в нормальных эукариотических клетках в мембрану митохондрии встроен транспортер, который позволяет АТФ проходить из митохондрии в цитоплазму, а молекулам АДФ («разряженный аккумулятор») обратно. У кишечной палочки такого транспортера не предусмотрено, и поэтому его пришлось вставить его из другой бактерии. Помимо того, кишечной палочке добавили ген зеленого флуоресцентного белка чтобы бактерию было легко различить с помощью микроскопии.

После того, как организмы были подготовлены ко встрече друг с другом, их посадили вместе, и дальше, чтобы отобрать варианты с удачным симбиозом, начали растить на среде, для переработки которой дрожжам бы понадобилась помощь кишечных палочек. Оказалось, что дрожжи без митохондриальной ДНК не выживают в таких условиях, а дрожжи с выключенным cox2 геном образуют очень маленькое число колоний. По идее, эти колонии могли выжить за счет бактерий, которые их окружали, и не формировать эндосимбиоз. Чтобы учесть такой вариант, исследователи пересадили эти колонии на среду, в которой не могут расти отдельно ни дрожжи, ни кишечные палочки (без тиамина и без альтернативных источников энергии). Оказалось, что в таких условиях не выжил никто.

Чтобы еще больше увеличить вероятность удачного симбиоза, исследователи решили повлиять на способность бактерий не перевариваться внутри дрожжей. У патогенных бактерий есть для этой цели специальные SNARE-подобные белки. Они помогают манипулировать везикулярным транспортом хозяина и избежать попадания в лизосому — «желудок клетки». Кишечную палочку, которая к этому моменту уже синтезировали флуоресцентный белок и светилась зеленым светом, не росла без тиамина и могла выпускать АТФ наружу клетки, исследователи наделили вдобавок SNARE-подобными генами из патогенной хламидии, и повторили эксперимент еще раз. На этот раз было обнаружено много химерных организмов из дрожжевой клетки с бактериями внутри, которые поддерживались на протяжении нескольких поколений. Чтобы полностью исключить возможность внешнего симбиоза, исследователи добавили в среду антибиотик, но и в этом случае колонии химер не исчезали даже после нескольких раундов пересаживания со среды на среду.

Авторы статьи считают, что подобная синтетическая модель эндосимбиоза позволит лучше разобраться в том, как происходила коэволюция митохондрии и эукариотической клетки, в том числе — как уменьшался бактериальный геном (свободноживущая бактерия обычно имеет несколько тысяч разных генов, тогда как в геноме митохондрии их не больше ста). Например, они попробовали убрать из него еще один важный ген и оказалось, что химеры с такими кишечными палочками тоже вполне жизнеспособны.

Вера Мухина

Все живые организмы на Земле делятся на две группы: прокариот и эукариот.

• Эукариоты – это растения, животные и грибы.
• Прокариоты – это бактерии (в том числе цианобактерии, они же “сине-зеленые водоросли”).

Главное отличие

У прокариот нет ядра, кольцевая ДНК (кольцевая хромосома) расположена прямо в цитоплазме (этот участок цитоплазмы называется нуклеоид).

У эукариот есть оформленное ядро (наследственная информация [ДНК] отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой).

Дополнительные отличия

1) Раз у прокариот нет ядра, то нет и митоза/мейоза. Бактерии размножаются делением надвое (“прямым” делением, в отличие от “непрямого” – митоза).

2) У прокариот рибосомы мелкие (70S), а у эукариот – крупные (80S).

5) Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему – в 1000 раз.

Сходство

Клетки всех живых организмов (всех царств живой природы) содержат плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы.

Еще можно почитать

ПОДРОБНЫЕ КОНСПЕКТЫ: Отличия прокариот и эукариот

Задания части 1

Выберите один, наиболее правильный вариант. ВЫБЕРИТЕ НЕВЕРНОЕ УТВЕРЖДЕНИЕ. У бактерий отсутствуют
1) половые клетки
2) мейоз и оплодотворение
3) митохондрии и клеточный центр
4) цитоплазма и ядерное вещество

Выберите один, наиболее правильный вариант. В прокариотических клетках реакции окисления происходят на
1) рибосомах в цитоплазме
2) впячиваниях плазматической мембраны
3) оболочках клеток
4) кольцевой молекуле ДНК

ПРОКАРИОТЫ
1. Выберите три варианта. Бактериальную клетку относят к группе прокариотических, так как она
1) не имеет ядра, покрытого оболочкой
2) имеет цитоплазму
3) имеет одну молекулу ДНК, погруженную в цитоплазму
4) имеет наружную плазматическую мембрану
5) не имеет митохондрий
6) имеет рибосомы, где происходит биосинтез белка

2. Выберите три варианта. Почему бактерии относят к прокариотам?
1) содержат в клетке ядро, обособленное от цитоплазмы
2) состоят из множества дифференцированных клеток
3) имеют одну кольцевую хромосому
4) не имеют клеточного центра, комплекса Гольджи и митохондрий
5) не имеют обособленного от цитоплазмы ядра
6) имеют цитоплазму и плазматическую мембрану

3. Выберите три варианта. Для прокариотной клетки характерно наличие
1) рибосом
2) митохондрий
3) оформленного ядра
4) плазматической мембраны
5) эндоплазматической сети
6) одной кольцевой ДНК

4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У прокариотических клеток есть
1) нуклеоид с ДНК
2) настоящее ядро
3) аппарат Гольджи
4) гомологичные хромосомы
5) рибосомы
6) клеточная мембрана

5. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под
которыми они указаны.
Какие из перечисленных ниже признаков можно использовать для описания
клетки бактерий?

1) отсутствие мембранных органоидов

2) отсутствие рибосом в цитоплазме

3) образование двух и более хромосом линейной структуры
4) клеточная стенка состоит из муреина
5) не способна к фагоцитозу
6) имеет центриоль в основании жгутика

ПРОКАРИОТЫ КРОМЕ
1. Все перечисленные признаки, кроме двух, используются для описания прокариотической клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) Отсутствие в ней оформленного ядра
2) Наличие цитоплазмы
3) Наличие клеточной мембраны
4) Наличие митохондрий
5) Наличие эндоплазматической сети

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, характеризуют строение бактериальной клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) отсутствие оформленного ядра
2) наличие лизосом
3) наличие плотной оболочки
4) отсутствие митохондрий
5) отсутствие рибосом

3. Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для характеристики прокариот. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) митоз
2) спора
3) гамета
4) нуклеоид
5) мезосома

4. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания строения бактериальной клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) неподвижная цитоплазма
2) кольцевая молекула ДНК
3) мелкие (70S) рибосомы
4) способность к фагоцитозу
5) наличие ЭПС

5. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Прокариотическая клетка не имеет в своем составе
1) ядра
2) цитоплазмы
3) эндоплазматической сети
4) плазматической мембраны
5) рибосом
6) пластид

ПРОКАРИОТЫ – ЭУКАРИОТЫ
1. Установите соответствие между характеристикой клетки и типом организации этой клетки: 1) прокариотический, 2) эукариотический
А) клеточный центр участвует в образовании веретена деления
Б) в цитоплазме находятся лизосомы
В) хромосома образована кольцевой ДНК
Г) отсутствуют мембранные органоиды
Д) клетка делится митозом
Е) мембрана образует мезосомы

2. Установите соответствие между характеристикой клетки и её типом: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая
А) мембранные органоиды отсутствуют
Б) имеется клеточная стенка из муреина
В) наследственный материал представлен нуклеоидом
Г) содержит только мелкие рибосомы
Д) наследственный материал представлен линейными ДНК
Е) клеточное дыхание происходит в митохондриях

3. Установите соответствие между признаком и группой организмов: 1) Прокариоты, 2) Эукариоты. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) отсутствие ядра
Б) наличие митохондрий
В) отсутствие ЭПС
Г) наличие аппарата Гольджи
Д) наличие лизосом
Е) линейные хромосомы, состоящие из ДНК и белка

4. Установите соответствие между органоидами и клетками, которые их имеют: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) аппарат Гольджи
Б) лизосомы
В) мезосомы
Г) митохондрии
Д) нуклеоид
Е) ЭПС

5. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) молекула ДНК кольцевая
Б) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза
В) образуют гаметы
Г) рибосомы мелкие
Д) есть мембранные органоиды
Е) характерно прямое деление

6. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) наличие обособленного ядра
2) образование спор для перенесения неблагоприятных условий среды

3) расположение наследственного материала только в замкнутой ДНК

4) деление путем мейоза
5) способность к фагоцитозу

6) отсутствуют митохондрии

СОБИРАЕМ 7
1) Неподвижная цитоплазма

Установите соответствие между характеристиками и типами клеток, изображенных на рисунке. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) имеют мезосомы
Б) осмотрофный способ питания
В) делятся митозом
Г) имеют развитую ЭПС
Д) образуют споры при неблагоприятных условиях
Е) имеют оболочку из муреина

ПРОКАРИОТЫ – ЭУКАРИОТЫ ОТЛИЧИЯ
1. Выберите три варианта. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот
1) наличием нуклеоида в цитоплазме
2) наличием рибосом в цитоплазме
3) синтезом АТФ в митохондриях
4) присутствием эндоплазматической сети
5) отсутствием морфологически обособленного ядра
6) наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов

2. Выберите три варианта. Прокариотные клетки отличаются от эукариотных
1) наличием рибосом
2) отсутствием митохондрий
3) отсутствием оформленного ядра
4) наличием плазматической мембраны
5) отсутствием органоидов движения
6) наличием одной кольцевой хромосомы

БАКТЕРИИ – РАСТЕНИЯ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между признаком и царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
A) все представители прокариоты
Б) все представители эукариоты
B) могут делиться пополам
Г) есть ткани и органы
Д) есть фото и хемосинтетики
Е) хемосинтетики не встречаются

2. Установите соответствие между признаками организмов и их царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) различные представители способны к фотосинтезу и хемосинтезу
Б) в наземных экосистемах превосходят все другие группы по биомассе
В) клетки делятся путем митоза и мейоза
Г) имеют пластиды
Д) клеточные стенки обычно не содержат целлюлозы
Е) лишены митохондрий

БАКТЕРИИ – РАСТЕНИЯ СХОДСТВО
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Сходство бактерий и растений состоит в том, что они
1) прокариотические организмы
2) образуют споры при неблагоприятных условиях
3) имеют клеточное тело
4) среди них имеются автотрофы
5) обладают раздражимостью
6) способны к вегетативному размножению

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток бактерий и растений состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) плазматическую мембрану
3) оформленное ядро
4) клеточную стенку
5) вакуоли с клеточным соком
6) митохондрии

БАКТЕРИИ – РАСТЕНИЯ ОТЛИЧИЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Бактерии, в отличие от низших растений,
1) по типу питания бывают хемотрофами
2) при размножении образуют зооспоры
3) не имеют мембранных органоидов
4) имеют слоевище (таллом)
5) при неблагоприятных условиях образуют споры
6) синтезируют полипептиды на рибосомах

БАКТЕРИИ – ЖИВОТНЫЕ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между признаком и организмом, для которого он характерен: 1) инфузория туфелька, 2) бацилла сибирской язвы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) клетка не имеет ядерной мембраны
Б) образует споры вне организма хозяина
В) клетка содержит оформленное ядро
Г) не имеет аппарата Гольджи
Д) передвигается с помощью ресничек
Е) имеется пищеварительная вакуоль

2. Установите соответствие между органоидами и их наличием у клеток: 1) бактерий, 2) животных. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лизосомы
Б) клеточная стенка
В) ядрышко
Г) аппарат Гольджи
Д) кольцевая ДНК
Е) мезосомы

БАКТЕРИИ – ЖИВОТНЫЕ СХОДСТВО
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток животных и бактерий состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) цитоплазму
3) гликокаликс
4) митохондрии
5) оформленное ядро
6) цитоплазматическую мембрану

БАКТЕРИИ – ГРИБЫ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между признаком организма и царством, для которого он характерен: 1) грибы, 2) бактерии
А) ДНК замкнута в виде кольца
Б) по способу питания – автотрофы или гетеротрофы
В) клетки имеют оформленное ядро
Г) ДНК имеет линейное строение
Д) в клеточной стенке имеется хитин
Е) ядерное вещество расположено в цитоплазме

2. Установите соответствие между признаками организмов и царствами, для которых они характерны: 1) Грибы, 2) Бактерии. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование микоризы с корнями высших растений
Б) образование клеточной стенки из хитина
В) тело в виде мицелия
Г) размножение спорами
Д) способность к хемосинтезу
Е) расположение кольцевой ДНК в нуклеоиде

3. Установите соответствие между характеристиками и организмами: 1) дрожжи, 2) кишечная палочка. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) геном представлен одной кольцевой молекулой ДНК
Б) клетка покрыта оболочкой из муреина
В) делится митозом
Г) в анаэробных условиях вырабатывает этанол
Д) имеет жгутики
Е) не имеет мембранных органоидов

БАКТЕРИИ – ГРИБЫ СХОДСТВА
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Бактерии, как и грибы,
1) составляют особое царство
2) являются только одноклеточными организмами
3) размножаются с помощью спор
4) являются редуцентами в экосистеме
5) могут вступать в симбиоз
6) поглощают вещества из почвы с помощью гифов

БАКТЕРИИ – ГРИБЫ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. Бактерии, в отличие от шляпочных грибов,
1) одноклеточные организмы
2) многоклеточные организмы
3) имеют в клетках рибосомы
4) не имеют митохондрий
5) доядерные организмы
6) не имеют цитоплазмы

БАКТЕРИИ – ГРИБЫ – РАСТЕНИЯ
Установите соответствие между характеристикой клетки и ее типом: 1) бактериальная, 2) грибная, 3) растительная. Напишите цифры 1, 2 и 3 в правильной последовательности.
А) отсутствие мембранных органоидов
Б) запасающее вещество – крахмал
В) способность к хемосинтезу
Г) наличие нуклеоида
Д) наличие хитина в клеточной стенке

БАКТЕРИИ – ЖИВОТНЫЕ – РАСТЕНИЯ
Установите соответствие между признаками клеток и царством: 1) Растения, 2) Животные, 3) Бактерии. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает только одноклеточные организмы
Б) клетки безъядерные
В) фотосинтез проходит в хлоропластах
Г) клетки не имеют клеточных стенок
Д) запасным веществом клеток является гликоген
Е) группы клеток образуют механические и проводящие ткани

ГРИБЫ – БАКТЕРИИ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. Чем отличаются грибы от бактерий?
1) составляют группу ядерных организмов (эукариот)
2) относятся к гетеротрофным организмам
3) размножаются спорами
4) одноклеточные и многоклеточные организмы
5) при дыхании используют кислород воздуха
6) участвуют в круговороте веществ в экосистеме

ЭУКАРИОТЫ ПРИМЕРЫ
Выберите трёх представителей эукариот
1) обыкновенная амёба
2) дрожжи
3) малярийный паразит
4) холерный вибрион
5) кишечная палочка
6) вирус иммунодефицита человека

ЭУКАРИОТЫ – ПРОКАРИОТЫ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. Клетки эукариотных организмов, в отличие от прокариотных, имеют
1) цитоплазму
2) ядро, покрытое оболочкой
3) молекулы ДНК
4) митохондрии
5) плотную оболочку
6) эндоплазматическую сеть

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке.
1) митоз, мейоз
2) перенесение неблагоприятных условий среды
3) перенос информации о первичной структуре белка
4) двумембранные органоиды
5) шероховатая эндоплазматическая сеть
6) мелкие рибосомы

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе эволюции сформировались организмы разных царств. Какие признаки характерны для царства, представитель которого изображен на рисунке.

1) клеточная стенка состоит в основном из муреина
2) хроматин содержится в ядрышке
3) хорошо развита эндоплазматическая сеть
4) отсутствуют митохондрии
5) наследственная информация содержится в кольцевой молекуле ДНК
6) пищеварение происходит в лизосомах

1. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая молекула ДНК
2) мезосома
3) мембранные органоиды
4) клеточный центр
5) нуклеоид

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) деление путем митоза
2) наличие клеточной стенки из муреина
3) наличие нуклеоида
4) отсутствие мембранных органоидов
5) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза

3. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая ДНК
2) митоз
3) гаметы
4) рибосомы
5) нуклеоид

4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) есть клеточная мембрана
2) есть аппарат Гольджи
3) есть несколько линейных хромосом
4) есть рибосомы
5) есть клеточная стенка

5сб. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) имеют линейные хромосомы
2) характерно бинарное деление
3) имеет эндоплазматическую сеть
4) образует спору
5) содержит мелкие рибосомы

6ф. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания изображённого на рисунке объекта. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) прокариоты
2) ДНК
3) вакуоль с клеточным соком
4) рибосома
5) ядро

7cб. Все перечисленные ниже понятия, кроме трёх, используются для описания изображённого на рисунке объекта. Определите три понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) содержит плазмиды
2) дыхание происходит в митохондриях
3) характерно деление надвое
4) содержит клеточную стенку из целлюлозы
5) может иметь выросты оболочки – пили
6) в цитоплазме обнаруживаются центриоли клеточного центра

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания прокариотической ДНК. Определите два признака, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) содержит аденин, гуанин, урацил и цитозин
2) состоит из двух цепей
3) имеет линейную структуру
4) не связана со структурными белками
5) лежит в цитоплазме