Моторная активность желудочного кишечного тракта

Основные
дидактические элементы темы:
Виды и характеристика моторики желудка
во время пищеварения. Механизм эвакуации
кислого желудочного химуса. Механизмы
регуляции моторной активности желудка.
Виды моторики тонкого кишечника и их
регуляция. Характеристика моторных
функций толстого кишечника. Физиологическое
значение периодической голодной
деятельности пищеварительного тракта.
Пищевая мотивация. Физиологические
основы голода и насыщения.

Моторная
функция
органов пищеварения заключается в
сократительной деятельности исчерченных
и гладких мышц пищеварительного тракта,
что способствует размалыванию пищи, ее
перемешиванию с пищеварительными
секретами и перемещению от ротового
отдела в дистальном (каудальном)
направлении.

В
основе моторной функции желудочно-кишечного
тракта лежит сократительная активность
гладкомышечных клеток. Они составляют
три слоя: наружный
продольный,
средний
циркулярный,
внутренний
продольный.

Основной
особенностью гладкомышечных клеток
желудочно-кишечного тракта являются
их автоматия
– способность самопроизвольно
возбуждаться и сокращаться в отсутствие
внешних раздражающих факторов.

Автоматия
является основой всех видов
двигательной (моторной)активности
желудочно-кишечного тракта, к которым
относятся:

1. тонические
   волны,

2. перистальтика,

3. антиперистальтика,

4. систолические
   сокращения,

5. ритмическая
   сегментация,

6. маятникообразные
   сокращения.

Акт
жевания приводит к рефлекторному
повышению тонуса желудка. Но во время
глотания возникает рецептивная
релаксация
– рефлекторное расслабление гладкой
мускулатуры желудка.

После
наполнения желудка благодаря большой
пластичности его мышц и повышению тонуса
при их растяжении, пища плотно охватывается
желудочными стенками. В наполненном
пищей желудке наблюдаются три вида
двигательной активности:

1)
тонические волны,

2)
перистальтика,

3)
систолические сокращения.

Тонические
волны
– это высокоамлитудные, продолжительные
и медленно распространяющиеся сокращения,
которые обусловлены перераспределением
мышечного тонуса. Тонические сокращения
заполненного желудка способствуют
дальнейшему измельчению, перемешиванию
и уплотнению пищи, поступившей из
ротового отдела.

Перистальтика
– это волнообразно распространяющееся
сокращение циркулярных гладкомышечных
волокон проксимальнее химуса, а продольных
– дистальнее его.

Основная
функция перистальтики – создание
проксимо-дистального градиента давления,
который обеспечивает перемешивание и
перемещение химуса в дистальном
(каудальном) направлении. Это обусловлено
сужением просвета желудка при сокращении
циркулярных мышц проксимальнее химуса
и расширением полости желудка –
дистальнее его. Возникающий при этом
проксимо-дистальный градиент давления
является непосредственной причиной
продвижения химуса в каудальном
направлении.

Перистальтические
волнывозникают
вблизи кардиального
отдела желудка, расположенного у нижнего
конца пищевода. Они распространяются
по направлению к пилорическому
(антральному)
отделу, примыкающему к 12-перстной кишке.
Скорость распространения перистальтической
волны увеличивается от 1 см/с в кардиальном
отделе до 3-4 см/с – в пилорическом.
Благодаря этому пилорический отдел
сокращается как единое функциональное
образование – наблюдается систолическое
сокращение.

Вследствие
систолического сокращения антрального
отдела желудка и расслабления гладкой
мускулатуры пилорического сфинктера
(гладкомышечной заслонки) возникает
проксимо-дистальный градиент давления.
Порция кислого желудочного химуса по
градиенту этого давления поступает в
12-перстную кишку для дальнейшей обработки.

В
луковице 12-перстной кишки кислый
желудочный химус раздражает механо- и
хеморецепторы. Это вызывает тормозной
энтерогастральный рефлекс
– угнетение моторно-эвакуаторной
функции желудка и сокращение гладких
мышц пилорического сфинктера, что
обеспечивает дискретность эвакуации
желудочного химуса и препятствует его
обратному забрасыванию в желудок.

Механизмы
регуляции моторной функции желудка
подразделяются на энтеральные
(местные)
и экстраинтеральные.
Местные
энтеральные механизмы регуляции
подразделяются на нервные
и гуморальные.
Они обеспечиваются рефлекторной
деятельностью энтеральной метасимпатической
нервной системы и гастроинтестинальными
гормонами диффузной эндокринной системы.

Экстраэнтеральные
механизмы
регуляции моторной функции желудка
осуществляется с помощью периферических
и центральных
рефлексов.
Рефлекторные влияния возникают при
раздражении рецепторов рта, глотки,
пищевода, интерорецепторов
желудочно-кишечного тракта и передаются
на гладкую мускулатуру желудка с помощью
эфферентных волокон блуждающего и
симпатических нервов.

Возбуждение
нервных волокон блуждающих нервов
увеличивает силу и частоту сокращений
желудка, повышает скорость распространения
перистальтических волн. В то же время
блуждающий нерв расслабляет пилорический
сфинктер и участвует в обеспечении
рецептивной релаксации желудка. Это
обусловлено переключением возбуждения
в интрамуральных ганглиях на
пептидергические нейроны в окончаниях
которых выделяется тормозные медиаторы–
ВИП и АТФ.

Возбуждение
симпатических нервных волокон оказывает
тормозящее действие на моторику желудка:
уменьшается частота и сила сокращений,
снижается скорость распространения
перистальтических волн. В то же время
симпатические влияния обеспечивают
сокращение пилорического сфинктера.

В
регуляции моторной функции желудка
участвуют высшие отделы ЦНС – гипоталамус,
лимбическая система и кора больших
полушарий. ЦНС в целом оказывает
тормозящее влияние. Поэтому при полной
денервации моторика желудка существенно
усиливается. Переживание страха и боли,
повышение психоэмоционального напряжения
вызывают торможение моторики. Однако
сильные и длительные отрицательные
эмоции приводят к ее усилению.

Дальнейшая
механическая обработка, перемешивание
химуса со щелочными пищеварительными
секретами и его продвижение в дистальном
направлении обеспечивается моторной
активностью тонкого кишечника.

Основными
видами моторики тонкого кишечника
являются:

1. тонические
   волны,

2. перистальтика,

3. ритмическая
   сегментация,

4. маятникообразные
   сокращения.

Тонические
сокращения тонкого кишечника могут
иметь локальный характер или перемещаться
с небольшой скоростью. На них накладываются
ритмические
и маятникообразные
сокращения.

Ритмическая
сегментация –
это попеременное сокращение и расслабление
циркулярных гладкомышечных волокон
кишечника, которые происходят одновременно
в его нескольких соседних участках.
Маятникообразные
движения –
это попеременное сокращение и расслабление
продольных гладкомышечных волокон
кишечника, которые происходят одновременно
в нескольких соседних участках.

Основные
функции ритмической сегментации и
маятникообразных движений – перемешивание,
измельчение и уплотнение кишечного
химуса, что обусловлено его
возвратно-поступательными перемещениями.

В
регуляции моторики тонкого кишечника
преобладает местные
энтеральные
механизмы: миогенные,
нервные
и гуморальные.

Миогенные
механизмы связаны
со способностью гладкомышечных клеток
тонкого кишечника сокращаться спонтанно
или отвечать сокращением на растяжение.
Миогенная регуляция дополняется
рефлекторной деятельностью энтеральной
метасимпатической нервной системы и
влиянием гастроинтестинальных гормонов.

Экстраэнтеральные
рефлекторные влияния обусловлены
раздражением рецепторов пищевода и
интерорецепторов желудочно-кишечного
тракта. Они передаются на гладкую
мускулатуру тонкого кишечника с помощью
эфферентных волокон блуждающего и
симпатических нервов.

Возбуждение
парасимпатических волокон блуждающих
нервов усиливает моторику тонкого
кишечника. Возбуждение симпатических
волокон чревных нервов оказывает
тормозящее действие.

Высшие
отделы ЦНС могут оказывать как
активирующее, так и тормозящее влияние
в зависимости от исходного функционального
состояния тонкой кишки. Однако, в целом
ЦНС оказывает тормозящее влияние на
моторную активность тонкого кишечника.

Из
тонкой кишки порции щелочного кишечного
химуса через илеоцекальный сфинктер
поступают в толстую кишку. Перистальтическая
волна тонкой кишки вызывает рефлекторное
раскрывание илеоцекального сфинктера
и поступление щелочного химуса по
проксимо-дистальному градиенту в толстый
кишечник. Увеличение давления в толстой
кишке повышает тонус мышц илеоцекального
сфинктера, а значит тормозит дальнейшее
поступление содержимого из тонкой
кишки.

Весь
процесс пищеварения у человека длится
1-3 суток, из которых наибольшая часть
времени приходится на продвижение по
толстой кишке. Химус начинает поступать
в толстую кишку уже через 3-3,5 часа после
приема пищи, ее заполнение продолжается
около 24 часов, а полное опорожнение
происходит через 48-72 часа.

Основными
видами сокращений толстого кишечника
являются:

1. тонические
   сокращения,

2. перистальтика,

3. антиперистальтика,

4. ритмическая
   сегментация,

5. маятникообразные
   сокращения.

Специфическим
видом моторики толстого кишечника
является антиперистальтика
– волнообразно распространяющееся
сокращение циркулярных гладкомышечных
волокон кишечника дистальнее, а продольных
– проксимальнее кишечного химуса.
Основная функция антиперистальтики –
создание дисто-проксимального градиента
давления, который обеспечивает возвращение
кишечного химуса на 15-20 см в проксимальные
отделы толстого кишечника для
дополнительной обработки и всасывания
воды.

При
скоплении достаточного количества
плотного содержимого в поперечной
ободочной кишке возникают сильные
пропульсивные
перистальтические
сокращения
толстой кишки, которые называют
масс-сокращениями.
Во время таких волн, возникающих 3-4 раза
в сутки, содержимое больших участков
ободочной кишки изгоняется в сигмовидную
и прямую кишку.

Ведущая
роль в регуляции моторики толстой кишки
принадлежит местным
механизмам
регуляции – миогенным,
нервным
и гуморальным.

Экстраэнтеральные
влияния обусловлены раздражением
рецепторов рта, глотки, пищевода и
интерорецепторов желудочно-кишечного
тракта. Они передаются на гладкую
мускулатуру толстого кишечника с помощью
эфферентных волокон блуждающего,
тазового и чревных нервов. Возбуждение
парасимпатических волокон оказывают
активирующее влияние на моторику толстой
кишки, а симпатических – тормозное.

В
деятельности пищеварительной системы
отмечаются регулярные периодические
изменения моторной и секреторной
активности, не связанные с приемом пищи.
Периодическое внепищеварительное
повышение моторной и секреторной
активности органов пищеварения, называют
периодической
голодной деятельностью.
В процессе периодической голодной
деятельности различают период работы
и период покоя. У человека циклы
периодической деятельности состоят из
20-минутных периодов повышенной активности
и 70-минутных периодов относительного
покоя.

Физиологическое
значение периодической голодной
деятельности:

1. удовлетворение
   пластических и энергетических
   потребностей организма за счет гидролиза
   белков и ферментов, выделяющихся в
   составе пищеварительных соков,

2. экскреция
   пищеварительными железами продуктов
   обмена веществ, подлежащих выделению
   из организма,

3. препятствие
   распространению резидентной микрофлоры
   по тонкой кишке в проксимальном
   направлении

4. участие
   в формировании состояния голода.

Периодическая
голодная деятельность оказывает влияние
на организм в целом. В период работы
увеличивается ЧСС, повышается
кровоснабжение пищеварительных органов,
увеличивается содержание в крови глюкозы
и ряда ферментов, возрастает количество
эритроцитов и лейкоцитов в крови.

Голод
как физиологическое состояние служит
выражением потребности
(нужды) организма пополнить запасы
питательных веществ. Пищевая
потребность
– это вызванное метаболическими
процессами снижение уровня питательных
веществ во внутренней среде организма.

Уменьшение
содержания питательных веществ приводит
к возбуждению хеморецепторов сосудов
и тканей. Информация от периферических
хеморецепторов поступает в центр
пищеварения
– совокупность нейронов, расположенных
на разных этажах ЦНС и регулирующих
секреторную, моторную и всасывательную
функцию пищеварительного тракта.

Основной
ведущей структурой его является
гипоталамическая область. В латеральных
отделах гипоталамуса имеется центр
голода,
а в вентромедиальных – центр
насыщения.
Нейроны латерального и вентромедиального
гипоталамуса функционируют по триггерному
принципу
– возбуждение в этих клетках возникает
периодически, когда возбудимость их
достигает определенного критического
уровня.

Для
возбуждения центра голода необходима
интеграция трех видов сигналов:

1)
нервной афферентации, которая поступает
от механорецепторов желудочно-кишечного
тракта в центр пищеварения по мере
эвакуации химуса в 12-перстную кишку,

2)
нервной афферентации от периферических
хеморецепторов сосудов, которые
сигнализируют о снижении концентрации
питательных веществ в крови,

3)
гуморальной афферентации, обусловленной
раздражением центральных гипоталамических
хеморецепторов.

По
мере эвакуации химуса из желудка
повышается раздражение механорецепторов
слизистой оболочки 12-перстной кишки.

Сигналы,
которые поступают от этих механорецепторов
в центр голода, вызывают повышение его
возбудимости и приводят к рефлекторному
депонированию питательных веществ. Из
крови они поступают в печень,
поперечно-полосатые мышцы двигательного
аппарата и в жировую ткань. Кровь, которая
теряет свои питательные вещества,
называется «голодной». Раздражение
«голодной» кровью периферических
хеморецепторов, локализующихся в
сосудистом русле, и центральных
рецепторов, расположенных в гипоталамусе,
вызывает возбуждение центра голода –
происходит трансформация пищевой
потребности в мотивацию (побуждение к
действию).

Пищевая
мотивация
– это вызванное пищевой потребностью,
эмоционально окрашенное возбуждение,
избирательно объединяющее нервные
элементы различных этажей ЦНС для
формирования целенаправленного
поведения, ведущего к удовлетворению
нужды организма пополнить запасы
питательных веществ.

Субъективным
проявлением пищевой мотивации является
ощущение
голода,
которое подкрепляется отрицательной
эмоцией, побуждающей к поиску и потреблению
пищи.

В
условиях непоступления пищи в
желудочно-кишечный тракт организм
способен на протяжении некоторого
времени (20-30 дней) поддерживать
относительное постоянство своей
внутренней среды и стабильность
физиологических функций за счет
собственных резервов питательных
веществ. Однако запасы их не безграничны.
Поэтому человек вынужден периодически
потреблять пищу.

Насыщение
при потреблении пищи складывается из
двух фаз: 1) сенсорное насыщение, 2)
метаболическое (истинное) насыщение.

Первичное
(сенсорное)
насыщение
развивается в течение 15-20 мин в результате
действия пищи на рецепторы ротовой
полости, пищевода и желудка, что ведет
к рефлекторному выбросу в кровь резервов
питательных веществ из депо. Питательные
вещества вызывают возбуждение нейронов
центра насыщения вентромедиального
гипоталамуса, которые тормозят центр
голода. Сенсорное насыщение позволяет
закончить прием пищи задолго до того,
как в пищеварительном тракте произойдет
образование и всасывание питательных
веществ.

Только
через 1,5-2 часа после окончания приема
пищи, когда питательные вещества начнут
поступать из желудочно-кишечного тракта
в кровь, возникает вторичное
(метаболическое)
насыщение,
которое приводит к пополнению истощенных
резервов депо питательных веществ.

По
мере расходования питательных веществ
и формирования новой пищевой потребности
весь такой цикл повторяется снова и
снова.