Переваривание и всасывание углеводов в желудочно кишечном тракте
Углеводов. Мальабсорбция дисахаридов.
Попадая в желудочно-кишечный тракт, углеводы под действием ферментов распадаются на моносахариды и всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток (путем облегченной диффузии и активного транспорта).
В ротовой полости пища измельчается при пережевывании, смачиваясь при этом слюной, рН которой равна 6,8. Под влиянием α-амилазы слюны (эндоамилаза) происходит расщепление в крахмале α-1,4-гликозидных связей. Она не расщепляет α-1,6-гликозидные связи в крахмале, поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов – декстринов и небольшого количества мальтозы. α-амилаза не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.
В желудке действие амилазы слюны прекращается, т.к. рН желудочного сока равен 1,5-2,5. Однако, внутри
пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохранятся, пока рН не изменится в кислую
сторону.
В 12-перстной кишке рН равна 7,5-8,0. Из поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза. Этот фермент также является эндогликозидазой т.к. расщепляет α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах. Продукты переваривания: олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, мальтоза, изомальтоза – дисахарид, состоящий из 2 молекул α-Dглюкозы, соединенных α-1,6-гликозидной связью. Дальнейшее их переваривание происходит в нижних отделах тонкого кишечника под действием мальтазы, изомальтазы. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также расщепляются в тонком кишечнике сахаразой и лактазной (полостное пищеварение).
Процесс переваривания заканчивается на поверхности эпителиальных клеток кишечника (мембранное,
пристеночное пищеварение). Эпителиальные клетки покрыты микроворсинками, над которыми располагается
волокнистая сеть – гликокаликс (гликопротеин). В нем располагаются ферменты гидролизующие мальтозу,
сахарозу, лактозу, которые не расщепилисьв полости кишечника.
Скорость всасывания моносахаридов различна, глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие
моносахариды. Транспорт моносахаридов в клетке слизистой оболочке кишечника может осуществляться
различными способами: путем облегченной диффузии и активного транспорта. При высокой концентрации
глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в клетку путем облегченной диффузии. При низкой
концентрации – глюкоза всасывается путем активного транспорта.
Механизм активного транспорта.
Глюкоза и Nа+ соединяются с разными участками белка-переносчика. При этом Nа+ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно транспортируется глюкоза против градиента концентрации. Чем больше градиент Nа+, тем больше поступления глюкозы в энтероциты. Если концентрация Nа+ уменьшается, транспорт глюкозы снижается. Свободная энергия, необходимая для активного транспорта образуется благодаря гидролизу АТФ, связанному с натриевым насосом, который «откачивает» из клетки Nа+ в обмен на К+. Глюкоза соединяется с другим белком-переносчиком путем облегченной диффузии всасывается в кровь.
Роль клетчатки.
1. раздражая нервные окончания слизистой оболочки кишечника, усиливает перистальтику кишечника;
2. увеличивает секрецию кишечного сока;
3. способствует формированию каловых масс;
4. адсорбирует холестерол;
5. адсорбирует тяжелые металлы, радионуклиды;
6. подвергаясь в кишечнике спиртовому брожению, подавляет размножение гнилостных бактерий.
Мальабсорбция – группа заболеваний, связанная с нарушением:
1. переваривания углеводов в ЖКТ (дефект ферментов);
2. нарушение всасывания продуктов распада моносахаридов.
Примером первой группы заболеваний является лактазная недостаточность (дисахаридазная).
У детей различают 2 формы:
– транзиторная (до года жизни), связанная с незрелостью фермента лактазы;
– генетическая – мутация гена, ответственного за синтез фермента лактазы.
У взрослых:
– дефект лактазы вследствие экспрессии гена лактазы возрастного характера, при этом непереносимость молока у лиц африканского и азиатского происхожде6ния. Средняя частота данной формы в странах Европы – 7-12%, в Китае 80%, в отдельных районах Африки – 97% (исторически сложившийся рацион питания);
– приобретенного характера- при кишечных заболеваниях (гастриты, колиты, энтериты). Как известно, активность лактазы ниже, чем других дисахаридаз, поэтому понижение её активности становится более заметным.
Проявление во всех случаях: осмотическая диарея, которую вызывают нерасщепленные дисахариды и невсосавшиеся моносахариды, поступающие в дистальные отделы кишечника, изменяют осмотическое давление, частично подвергаются ферментативному расщеплению микроорганизмами, с образованием кислот, газов, усиливается приток воды в кишечник, увеличивается объем кишечного содержимого, увеличивается перистальтика, появляются метеоризм и боли.
Занятие №2.
2. Основные вопросы темы:
2.1. Общая схема источников и путей использования глюкозы в организме.
2.2. Аэробный распад – основной путь катаболизма глюкозы у человека. Физиологическое значение.
2.3. Анаэробный распад глюкозы. Биологическая роль. Эффект Пастера.
2.4. Глюконеогенез и его значение. Регуляция.
2.5. Взаимосвязь гликолиза в мышцах и глюконеогенеза в печени (цикл Кори).
Источник
Главное условие усвоения углеводов в организме — их растворимость. Этим качеством обладают моносахариды. Поэтому процесс переваривания углеводов в ЖКТ сводится к расщеплению высокомолекулярных углеводов до моносахаридов.
1. Полость рта. Под действием фермента амилазы полисахариды частично расщепляются до декстринов.
2. Желудок. Переваривание углеводов не происходит из-за кислой среды в желудке.
3. Тонкий кишечник. Много ферментов, среда слабощелочная pH 7,8-8,2 обеспечивает оптимальную активность ферментов. Здесь происходит полное переваривание углеводов. Под действием амилазы крахмал расщепляется до декстринов, а затем до мальтозы. Ферментами дисахаризадами дисахариды расщепляются до моносахаридов. Сахароза: на глюкозу и фруктозу. Мальтоза: на две молекулы глюкозы. Лактоза: на глюкозу и галактозу. Моносахариды всасываются через стенку тонкого кишечника в кровь. Из углеводов только клетчатка не гидролизуется из за отсутствия ферментов, а поступает в толстый кишечник.
4. Толстый кишечник. Клетчатка под действием фермента бета-глюкозидазы, выделяемой микробами, распадается. Часть ее используется для жизнедеятельности самих микроорганизмов, другая часть участвует в образовании кала и выводится из организма. Биологическое значение клетчатки: создает объем пищи, усиливает перистальтику кишечника, очищает ворсинки тонкого кишечника.
5. Печень. В печень моносахариды поступают по воротной вене. В печени галактоза и фруктоза и другие моносахариды преобразуются в глюкозу. В крови находится только глюкоза. В печени происходит: синтез гликогена и его отложение, при необходимости распад гликогена до глюкозы; образование глюкозы из неуглеводных компонентов (молочной кислоты, глицерина и некоторых аминокислот). Этот процесс называется глюконеогенезом. Оставшаяся глюкоза поступает в большой круг кровообращения и доставляется к тканям и органам. Поступление глюкозы происходит при участии гормона инсулина (кроме клеток мозга). На поверхности всех клеток (кроме клеток мозга) имеются белки рецепторы для взаимодействия с инсулином. К клеткам мозга глюкоза поступает путем простой диффузии. Внутриклеточно в митохондриях происходит расщепление глюкозы до углекислого газа и воды с накоплением энергии в виде молекул АТФ. У здорового человека в норме в крови содержится 3,33-5,55 ммоль/л глюкозы. В моче глюкоза отсутствует, как при ее образовании глюкоза реабсорбируется.
Потребности клеток в глюкозе различаются. Миоциты максимально используют глюкозу во время физической работы, а во время сна, их потребность минимальна. Большинство клеток способно запасать глюкозу в ограниченных количествах, кроме трех типов клеток, служащих депо глюкозы: гепатоциты, миоциты и адипоциты. Они захватывают глюкозу из крови при высоком ее содержании. В случае снижения уровня глюкозы в крови, она высвобождается из депо. Клети печени и миоциты запасают глюкозу в виде гликогена. Процесс его синтеза называется гликогенезом. Обратный процесс называется гликогенолизом. Адипоциты запасают глюкозу в виде глицерина, включенного в состав триглецеридов. Они распадаются только после исчерпания запасов гликогена. Головной мозг не способен депонировать глюкозу, поэтому зависит от ее поступления в кровь (минимальный уровень 3ммоль/л).
Источник
Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТВ пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: (1) сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; (2) лактоза, являющаяся дисахаридом молока; (3) крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых. Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве — производные углеводов в мясе. Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека. Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы. Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала. Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами.
Переваривание углеводов в тонком кишечнике. Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с ос-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными. В результате прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы. Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазуи декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами. Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток. В обычной пище, в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза — редко более 10%. – Также рекомендуем “Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков” Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”: |
Источник
Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.
С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.
Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте
Ротовая полость
Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза. Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl–. Являясь эндоамилазой, она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.
В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Дисахариды ничем не гидролизуются.
Желудок
Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.
Кишечник
В полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза, гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов.
Дорогие студенты, доктора и коллеги.
Что касается переваривания гомополисахаридов (крахмала, гликогена) в ЖКТ…
В моих лекциях (pdf-формат) написано о трех ферментах, выделяемых с панкреатическим соком: α-амилаза, олиго-α-1,6-глюкозидаза, изомальтаза.
ОДНАКО, при перепроверке обнаружилось, что ни в одной попавшейся мне (ноябрь 2019г) публикации в англоязычном инете нет упоминания о панкреатических олиго-α-1,6-глюкозидазе и изомальтазе. В то же время в рунете такие упоминания встречаются регулярно, хотя и с расхождением – то ли это панкреатические ферменты, то ли находятся на стенке кишечника.
Таким образом, налицо недостаточно подтвержденные данные или перепутанные или вообще ошибочные. Поэтому пока я убираю с сайта упоминание о данных ферментах, и постараюсь уточнить информацию.
Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:
- сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
- β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
- гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.
Роль целлюлозы в пищеварении
Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.
Основная роль целлюлозы для человека:
- стимулирование перистальтики кишечника,
- формирование каловых масс,
- стимуляция желчеотделения,
- абсорбция холестерола и других веществ, что препятствует их всасыванию.
Источник
В среднем в сутки взрослому человеку необходимо потребить 450 – 450 г. углеводов. Из пищевых углеводов человек потребляет около 80% крахмала, 15%-
дисахаридов (сахароза, лактоза) и около 5% моносахаридов (глюкоза, фруктоза, пентозы).
Переваривание углеводов
Расщепление крахмала и (гликогена) начинается в ротовой полости при
рН = 6,8-7,2 под действием α – амилазы слюны. Образовавшиеся декстрины и частично мальтоза попадают в желудок, где действие α – амилазы слюны
прекращается вследствие сильно кислой реакции (рН =1,5-2,5). Расщепление продолжается в двенадцатиперстной кишке при рН = 7,8-8,4 под действием
α- амилазы панкреатической (гидролизуются α, α -1,4-О – гликозидные связи). Находящиеся в молекулах амилопектина (и гликогена) α, α -1,6-О-гликозидные связи гидролизуются амило-1,6-О-глюкозидазой и олиго-1,6-0-глюкозидазой. Образовавшиеся дисахариды—мальтоза и изомальтоза, — а также поступившие дисахариды с пищей—сахароза и лактоза—расщепляются в тонком кишечнике под действием мальтазы (α, α;1,4-О-гликозидная связь), изомальта-зы (α, α -1,6-О-гликозидная связь), сахаразы (α, -β -1,2-О-гли-козидная связь) и лактазы (β – α -1,4-0-гликозидная связь) соответственно.
В пище наряду с крахмалом содержится клетчатка (целлюлоза), которая незначительно расщепляется в толстом кишечнике под действием β -глюкозидазы, выделяемой микробами.
Биологическое значение клетчатки очень велико:
– создание объема пищи;
– усиление перистальтики кишечника и продвижение пищи;
– очистка ворсинок тонкого и толстого кишечника;
– усиление биосинтеза и секреции ферментов.
Всасывание моносахаридов
Образовавшиеся в тонком кишечнике моносахариды – глюкоза, фруктоза и галактоза – всасываются по механизму симпорта за счет градиента концентрации
катионов натрия, который создает Na+/K+-ATФ – аза.
Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна: глюкоза -100%, фруктоза – 42, галактоза -110, пентозы – 19.
Судьба всосавшихся моносахаридов
В крови содержится в норме только глюкоза, так как галактоза и фруктоза изомеризуются под действием изомераз в глюкозу. Обогащенная глюкозой кровь
через капилляры кишечника ворсинок попадает в кровяную систему и с током крови через воротную вену доставляется, прежде всего, в печень, а затем разносится кровью к остальным органам и тканям.
Все клетки, кроме мозга, используют глюкозу при участии гормона поджелудочной железы – инсулина. На поверхности этих клеток имеются рецепторы инсулина, при их взаимодействии образуются канальцы для перехода глюкозы в клетки. Клетей мозга не имеют рецепторов для инсулина, и поглощение глюкозы из крови протекает путем простой диффузии.
Биосинтез гликогена в печени и мышцах
Прежде всего, глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы в мышцах и глюкокиназы в печени. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо -1-фосфат. Последняя вступает во взаимодействие с УТФ, образуя уридиндифосфатглюкозу (УДФ – глюкоза) и пиро-фосфат. Данная реакция катализируется ферментом
глюкозо-1-фосфатуридилилтрансферазой. На последней стадии происходит перенос остатка глюкозы, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество) под действием фермента гликогенсинтазы. Образование – α, α – 1,6-О-гликозидных связей катализирует фермент ветвления.
Распад гликогена
В присутствии гликогенфосфорилазы «α» гликоген распадается до глюкозо-1-
фосфата, который под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат (в мышцах). В печени же расщепление гликогена протекает до свободной глюкозы под влиянием фосфатазы, которая отсутствует в мышцах.
Биосинтез и распад гликогена регулируются гормонами: адреналином, глюкагоном и инсулином.
Опыт 1. Кислотный гидролиз крахмала
В большую пробирку с пипеткой помещают 1 мл 0,1 % -го раствора крахмала и 20 капель 2 н. раствора серной кислоты.
Нагреть на водяной бане в течение 10 мин, отбирая пипеткой каждые 2 мин в маленькие пробирки 3-4 капли гидролизата и добавляя в них по 1 капле йода.
Обратить внимание на изменение окраски гидролизата с йодом в ходе гидролиза.
К последней пробе в большой пробирке добавить 2 капли 2 н. раствора сульфата меди, а затем добавлять по каплям 2 н. раствора гидроксида натрия до образования растворимого темно-синего соединения. О чем говорит эта реакция?
Далее полученный раствор нагреть (реакция Троммера). Появляется желто-красное окрашивание (положительная реакция Троммера). О чем говорит эта реакция? По ре-зультатам реакций сделать заключение о строении крахмала
Опыт 2. Растворение целлюлозы в медноаммиачном растворе
Целлюлоза – клетчатка, один из самых распространённых природных полимеров (полисахарид); главная составная часть клеточных стенок растений, обусловливающая механическую прочность и эластичность растительных тканей. Также обнаружено в организме некоторых низших беспозвоночных.
Структурной единицей целлюлозы является D- глюкопираноза, звенья которой соединены 1,4- β -гликозидными связями в линейные неразветвлённые цепи:
Реактивы и материалы: медно-аммиачный раствор (реактив Швейцера), целлюлоза (вата) теплая вода, подкисленная 2-3 мл концентрированной серной кислоты.
Оборудование и посуда: пробирки, стеклянные палочки, стаканы на 100 мл.
Порядок выполнения работы
В пробирку наливают 5 мл медноаммиачного раствора (реактив Швейцера), опускают в него маленький кусочек целлюлозы (ваты) и тщательно перемешивают содержимое пробирки стеклянной палочкой до полного растворения целлюлозы. Получается вязкая жидкость, ее выливают тонкой струйкой в стакан (100 мл), наполненный теплой водой, подкисленной 2-3 мл концентрированной серной кислоты. Целлюлоза выделяется из раствора в виде хлопьев.
Опыт 3. Выделение и анализ гликогена
Гликоген служит резервным углеводом животных и микроорганизмов. В организме животных гликоген содержится в печени. Значительно менее богата им мышечная ткань. В дрожжах содержание гликогена составляет до 30% (в сухом веществе).
В организме гликоген существует в двух формах: и слабо связанный с белками (легко экстрагируется горячей водой и растворами трихлорууксусной кислоты ТХУ).
Существуют два метода выделения гликогена. В первом случае используемую ткань обрабатывают 30% раствором гидроксида калия на кипящей водяной бане. При такой жесткой обработке ткани распадаются, большинство веществ гидролизуется, но гликоген не изменяется и может быть осаждён спиртом. Во втором случае гликоген извлекается 5% раствором уксусной кислоты. Но при этом трудно извлечь полностью гликоген, связанный с белками.
Реактивы и материалы: 0,5 гр. печени, раствор трихлоруксусной кислоты (ТХУ), раствор Люголя (в 100 мл Н2О растворяют 20 г KJ и 10г J2 – для
реакции с крахмалом раствор разводят в 5 раз дистиллированной водой.
Оборудование и посуда: ступка с пестиком.
Порядок выполнения работы
0,5 гр. печени животного помещают в ступку, добавляют туда 3 мл 5% раствора ТХУ и растирают пестиком 10 мин. Затем к экстракту добавляют 5 мл дистиллированной воды, суспензию перемешивают и фильтруют через бумажный фильтр, смоченной водой. С фильтром проделывают реакцию с раствором Люголя.
Контрольные вопросы
1. Назовите основной углевод пищи человека. Его строение?
2. Какова роль гликогена в организме человека?
3. В чем сходство и различие в строении крахмала и гликогена?
4. Принципы методов обнаружения: а) крахмала в растворе? б) гликогена?
в) продуктов гидролиза крахмала?
Тема: ВИТАМИНЫ
Лабораторная работа № 10
Источник