Пищеварение в толстой кишке под действием ферментов кишечного сока бактерий

В толстой кишке завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки. Происходит интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс, где непереваренные остатки пищи и экскреты идут по направлению к прямой кишке и удаляются из организма в окружающую среду. В толстом кишечнике всасывается почти всё количество хлорида натрия и до 90% воды, попадающих в него. Ионы калия выделяются и всасываются, при этом баланс ионов калия в организме определяет, какой из этих процессов преобладает.

Движения толстого кишечника выполняют две функции:

1. Слепая кишка, восходящая ободочная и прямая кишка обеспечивают хранение каловых масс; оставшаяся часть толстого кишечника служит для перемещения каловых масс из слепой кишки и восходящей ободочной в прямую кишку.

2. Для мембранного потенциала клеток гладкой мускулатуры толстого кишечника характерны медленные колебания, однако эти колебания имеют самую низкую частоту уже в начале толстого кишечника и достигают максимума лишь в поперечной ободочной кишке, которая тем самым осуществляет функцию водителя ритма. Поэтому волны сокращений могут распространяться как в проксимальном, так и в дистальном направлениях.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз.

Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками.Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15—20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. В соке толстой кишки содержится небольшое количество катепсина, пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы.С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гидролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4—6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150—250 г сформированного кала). При употреблении растительной пищи их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариваемыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин), то количество кала увеличивается не только за счет них, но и вследствие ускорения передвижения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры и их патогенные последствия.

Функции толстого кишечника:

1. В нем происходит формирование каловых масс. В слепую кишку ежедневно поступает 300 – 500 мл химуса. За счет реабсорбции воды и электролитов он концентрируется. Каловые массы в основном состоят из клетчатки, а 30% составляют бактерии. Кроме того, они содержат минеральные вещества, продукты разложения желчных пигментов, слизь.

2. Выделительная функция. Через толстый кишечник выводятся не переваренные остатки, в основном клетчатка. Кроме того, через него выделяются мочевина, мочевая кислота, креатинин. Если же поступают не переваренные жиры, то они выводятся с калом (стеаторрея).

3. Заключительное пищеварение. Оно происходит под действием ферментов, поступивших из тонкого кишечника, а также ферментов сока толстого. Но так как здесь химус беден пищевыми веществами, то этот процесс в норме не имеет большого значения. Особую роль играет кишечная микрофлора. Белки подвергаются гнилостному разложению и образуются токсины индол, фенол, скатол. Ею образуются и биологически активные вещества – гистамин, тирамин, а также водород, метан, сероводород. Микроорганизмы расщепляет 5-10% клетчатки до глюкозы. Они же обеспечивают сбраживание углеводов до молочной, уксусной кислот и алкоголя.

4. Синтез витаминов. Микрофлора кишечника синтезируется витамин В6, К, Е.

5. Защитная функция. Облигатная микрофлора кишечника подавляет развитие патогенной. Выделяемые ею кислые продукты тормозят процессы гниения. Она же стимулирует неспецифический иммунитет организма.

Функции нормальной микрофлоры

Выведение токсинов

Регулирование иммунитета (клеточный ,гуморальный)

Стимуляция перистальтики

Участие в усвоении кальция

Состояние слизистой кишечника

Участие в синтезе некоторых незаменимых аминокислот

Синтез витаминов: В1, В2, В3,В5, В6, В9,В12,К

Обмен жиров

Обмен жирных кислот

Обмен билирубина

Обмен желчных кислот

Водно-солевой обмен

Тепловой обмен

Виды моторики толстого кишечника

Выделяют три типа моторики:

ритмическая сегментация;

перистальтические волны;

так называемые «массовые движения».

• Ритмические сегментации возникают в том случае, когда МП клеток гладкой мускулатуры превышает пороговое значение для генерирования спайков. Возникающие последовательности ПД запускают сокращения мышц. Сокращения гладкой мускулатуры толстого кишечника способствуют перемешиванию каловых масс. Кроме того, в результате сокращений каловые массы могут перемещаться как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. Это связано с расположением пейсмекерной зоны в поперечной ободочной кишке. Слепая кишка и восходящая ободочная кишка – главные места хранения каловых масс в кишечнике.

• Перистальтические волны видны редко: во время дефекации и массовых движений, которые происходят 2 – 3 раза день.

• Начало массовых движений характеризуется исчезновением сегментирующих сокращений и расслаблением лент толстого кишечника, вслед за этим проксимально возникает сокращение, которое распространяется вдоль всех расслабленных участков толстого кишечника.

Читайте также:  Кишечное отравление детей до года

Таким образом, одна единственная волна перемещает вперёд огромные количества каловых масс; вслед за этим вновь начинаются ритмические сегментации.

Регуляция.

Толстая кишка имеет интра- и экстрамуральную иннервацию, играющую ту же роль, что и у тонкой кишки. Толстая кишка получает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов; парасимпатические влияния усиливают моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки. Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки.Ведущее значение в организации моторики толстой кишки имеют интрамуральные нервные механизмы при местном механическом и химическом раздражении толстой кишки ее содержимым. Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику вышележащих отделов тонкой кишки. Тормозят ее и серотонин, адреналин, глюкагон.

102. Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание макро- и микромолекул.

Всасывание — процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на декстрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пре­бывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит.

В желудке всасывается небольшое количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных в ней минеральных солей, значительно всасывание растворов алкоголя. Всасывание питательных веществ, воды, электролитов осуществляется в основном в тонкой кишке и сопряжено с гидролизом питательных веществ. Всасывание зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. Особенно велика по­верхность всасывания в тонкой кишке. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки увеличена в 300—500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и т. д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (антитела, аллергены, ферменты и т. п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул — основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует три вида транспортных механизмов: пассивный транспорт, облегченная диффузия и активный транспорт.

1-Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию.

2.Облегченная диффузия осуществляется с помощью особых мембранных переносчиков и не требует затраты энергии.

3. Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. Чаще всего в такой роли используется электрохимический градиент Na+. Натрийзависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Натрийзависимый транспорт осуществляется и через специальные каналы, и посредством мобильных переносчиков. Натрийзависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы — на базолатеральных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрий-независимый транспорт многих мономеров пищевых веществ. Транспортные механизмы клеток связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью Na+, К+-АТФазы. Она обеспечивает градиент концентраций натрия и калия между вне- и внутриклеточной жидкостями и, следовательно, участвует в обеспечении энергией натрийзависимого транспорта (и мембранных потенциалов). Na+, К+-АТФаза локализована в базолатеральной мембране. Последующее откачивание ионов Na+ из клеток через базолатеральную мембрану (что создает градиент концентрации натрия на апикальной мембране) связано с затратой энергии и участием Na+, К+-АТФаз этих мембран. Транспорт мономеров (аминокислот и глюкозы), образовавшихся в результате мембранного гидролиза димеров на апикальной мембране кишечных эпителиоцитов, не требует участия ионов Na+ и обеспечивается энергией ферментно-транспортного комплекса. Мономер передается с фермента этого комплекса в транспортную систему без предварительного перевода в премембранную водную фазу.

103. Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале

Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина составляет около 3 м, а площадь поверхности около 200 м2. Большая величина поверхности обусловлена наличием круговых складок, макроворсин и микроворсинок. Всасывание осуществляется с помощью механизмов диффузии, осмоса и активного транспорта.

Читайте также:  Какую функцию выполняет кишечный тракт

У новорожденных в первые дни жизни белки материнского молока, в частности иммуноглобулины, могут поступать в кровь. Это обеспечивает первичный пассивный иммунитет. У взрослого человека этого в норме не происходит. Аминокислоты и некоторые олигопептиды захватываются энтероцитами и переносятся через их мембрану с помощью активного противоградиентного транспорта. Он осуществляется четырьмя натрийзависимыми системами: нейтральных, основных, дикар-боновых аминокислот и иминокислот. Первоначально молекула аминокислоты связывается с белком-переносчиком. Затем этот белок соединяется с катионом натрия, который переносит их в клетку. Сам белок вновь возвращается. Выведение поступающих в энтероциты ионов натрия обеспечивается натрий-калиевым насосом мембраны. Таким же образом транспортируются олигопептиды. Моносахариды также переносятся посредством натрийзависимого активного транспорта в соединении с переносчиком. Короткоцепочечные жирные кислоты поступают в энтероциты, а затем кровь путем простой диффузии. Длинноцепочечные и холестерин образуют мицеллы с желчными кислотами. Затем эти мицеллы захватываются мембраной энтероцитов, жирные кислоты отсоединяются и поступают внутрь клеток в соединении с переносчиком. В энтероцитах происходит ресинтез триглицеридов и фосфолипидов, а затем образование лило протеинов. Липопротеины поступают в лимфатические капилляры. Вода и минеральные вещества всасываются главным образом в верхних отделах тонкого кишечника путем осмоса и диффузии.

Всасывание холестерина

Источником большей части реабсорбированного холестерина является желчь и слущенные с ворсинок энтероциты. Если повышается поступление холестерина с пищей, то его всасывание активно затормаживается, и концентрация холестерина в плазме крови возрастает незначительно. Контроль за всасыванием холестерина в тонком кишечнике необходим для предотвращения атеросклероза. Медикаменты, которые образуют в просвете кишечника комплексы с холестерином и препятствуют тем самым его всасыванию, помогают контролировать поступление холестерина в организм. Поскольку большая часть холестерина в плазме крови образуется в печени, то в последнее время применяются медикаменты, которые тормозят синтез холестерина в печени.

Всасывание водорастворимых витаминов

Водорастворимые витамины, такие как С, В1, В2, В6, В12, фолиевая кислота реабсорбируются в кишечнике. Для этого необходимы переносчики или рецепторы, локализованные со стороны просвета кишечника на мембране щёточной каёмки. Транспорт витаминов С, В1, В12 является активным процессом, тогда как реабсорбция витамина В2 обеспечивается переносчиком. Кобаламины связываются в просвете кишечника с белком, который секретируется обкладочными клетками желудка (внутренний фактор). Поскольку они могут быть реабсорбированы из просвета кишечника только в такой связанной форме (опосредованный рецепторами эндоцитоз), то отсутствие внутреннего фактора приводит к недостатку кобаламинов.



Источник

В толстой кишке пищеварительные процессы завершаются под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой киш­ки. Здесь интенсивно всасывается вода, заканчивается всасывание других питательных веществ, формируется кал.

А. Переход кишечного химуса из подвздошной кишки в тол­стую кишку определяется деятельностью илеоцекального сфинк­тера (баугиниева заслонка). При этом порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку. Сфинктер пред­ставляет собой небольшое утолщение мышц в терминальном участ­ке подвздошной кишки и пропускает химус только в одном направ­лении. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Спустя 1-4 мин после приема пищи возникают ритмические сокращения илеоцекального сфинктера с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6-8 цикл/мин) – от нее приходит волна возбуждения. Химус переходит струйками (за каждые 0,5-1 мин около 15 мл). Илеоцекальный сфинктер работа­ет в ритме с пилорическим сфинктером: их расслабление происхо­дит одновременно. Этот феномен был назван бисфинктерным реф­лексом. Повышение давления в толстой кишке тормозит « поступление химуса тонкой кишки в слепую кишку посредством увеличения тонуса илеоцекального сфинктера. За сутки из тонкой в толстую кишку переходит 0,5-4 л химуса.

Б. В толстой кишке перевариваются в основном расти­тельная клетчатка и небольшое количество химуса, поступившего из тонкой кишки. Вне пищеварения отмечается периодическое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает сек­рецию в 8-10 раз; состав сока толстой кишки и характер его обра­зования примерно такие же, как у тонкой кишки. Однако фермен­тативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем сока тонкой кишки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и са-харазы. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществля­ется преимущественно местными механизмами.

В. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганиз­ма. У взрослого человека желудок является практически стериль­ным, что объясняется бактерицидным действием соляной кислоты. Содержание микроорганизмов в верхних отделах тонкой кишки тоже невелико. Численность микробов существенно возрастает в дистальных частях тонкой кишки. Основным местом обитания мик­роорганизмов является толстая кишка. Сухое вещество фекалий

на 30-50% состоит из бактерий. Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые облигат-но анаэробные палочки ВШаит Ьас1епит и Вас^егоМез, которые составляют около 90% всей микрофлоры. Остальные 10% – это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и не­которые другие микроорганизмы. Нормальная микрофлора — эубиоз выполняет ряд функций для макроорганизма.

Читайте также:  Жомы кишечные эластические изогнутые

Во-первых, участвует в процессах пищеварения; ферменты бак­терий толстой кишки расщепляют клетчатку, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом, рас­щепляют содержащиеся в незначительном количестве в толстой кишке пищевые вещества.

Во-вторых, микроорганизмы выполняют ряд важнейших непи­щеварительных функций: 1) участвуют в формировании иммуно­биологической реактивности организма (облигатная микрофлора обладает выраженной антагонистической активностью по отноше­нию к патогенным бактериям); 2) продуцируют биологически ак­тивные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стен­ки и всасывание воды и аминокислот; 3) синтезируют витамины К и группы В (Вр В6, В12), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом; 4) микроорганизмы инактиви-руют ферменты пищеварительных секретов.

Г. Двигательная активность толстой кишки это прояв­ление автоматии гладких мышц. Весь процесс пищеварения длится около 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходит­ся на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Выявляются следующие виды движений толстой кишки.

1. Маятникообразные сокращения наблюдаются преимуще­ственно в проксимальных отделах толстой кишки. Эти движения очень медленные. Малые маятникообразные сокращения не про­двигают кишечное содержимое, но способствуют его перемешива­нию, что создает благоприятные условия для всасывания воды и сгущения химуса.

2. Перистальтические волны в толстой кишке возникают ред­ко, они мало эффективны в отношении продвижения кишечного химуса.

3. Антиперистальтические сокращения приводят к созданию дистально-проксимального градиента давления, который обуслов­ливает ретроградное перемещение кишечного содержимого.

4. Пропульсивные сокращения возникают при скоплении дос­таточного количества плотного содержимого в поперечноободоч-ной кишке. Они обеспечивают быстрое продвижение содержимого сразу на большое расстояние – из поперечной кишки в сигмовид-

ную и прямую кишку, возникают 3-4 раза в сутки. Этот вид движе­ний толстой кишки отмечается после еды, что нередко вызывает позывы к дефекации.

Д. В регуляции моторной функции толстой кишки важ­ная роль принадлежит интраорганной нервной системе, деятель­ность которой направлена на торможение миогенной ритмики. Нис­ходящие тормозные влияния нейронов интраорганной нервной системы на гладкие мышцы толстой кишки реализуются через тор­мозные медиаторы: ВИП, АТФ. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, а тазовый – левую половину. Раз­дражение блуждающего нерва повышает амплитуду и частоту со­кращений толстой кишки, а раздражение симпатических нервов -понижает.

Моторная деятельность толстой кишки стимулируется во вре­мя приема пищи, при ее прохождении по пищеводу, желудку и две­надцатиперстной кишке. Эти влияния реализуются условно- и бе-зусловнорефлекторными путями. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности. Раздражение меха­норецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное торможение моторики вышележащих отделов толстой и тонкой кишок, что на -некоторый период времени предотвращает ее переполнение.

Некоторые гормоны действуют на моторику толстой кишки ина­че, чем на моторику тонкой кишки. Так, серотонин стимулирует моторную деятельность тонкой кишки, но тормозит моторику тол­стой кишки. Тормозят ее также адреналин, секретин и глюкагон, а кортизон, гастрин и ХЦК оказывают стимулирующие влияния.

Е. Дефекация рефлекторный акт (отчасти произвольный), обеспечивающий опорожнение толстой кишки от каловых масс в результате согласованной моторной активности мышц прямой киш­ки и ее сфинктеров. Прямая кишка имеет внутренний и наружный сфинктеры. Раздражителем, вызывающим дефекацию, служит за­полнение прямой кишки каловыми массами.

В промежутках между актами дефекации оба сфинктера нахо­дятся в состоянии тонического сокращения, закрывая выход из прямой кишки. Внутренний анальный сфинктер, образованный гладкими мышцами циркулярного мышечного слоя, получает плот­ную симпатическую иннервацию из поясничного отдела спинного мозга (Ц – Ь3). Симпатические нервы повышают тонус внутренне­го сфинктера и тормозят моторику прямой кишки, что создает бла­гоприятные условия для заполнения ее полости каловыми масса­ми. Наружный сфинктер прямой кишки состоит из исчерченных мышечных волокон, иннервируемых соматическими мотонейрона-

ми крестцового отдела спинного мозга (52- 54), аксоны которых проходят в составе срамных и тазовых нервов.

Спинальный центр дефекации расположен в пояснично-крест-цовом отделе спинного мозга, в составе которого содержатся сим­патические, парасимпатические и соматические нейроны. Важную роль в регуляции моторной активности гладких мышц прямой киш­ки и ее внутреннего сфинктера играет также деятельность энтераль-ной нервной системы.

Возникающие при сильном растяжении стенок прямой кишки афферентные импульсы передаются от механорецепторов по тазо­вым и срамным нервам в спинальный центр дефекации (52 – 54), а оттуда – в вышележащие отделы ЦНС. Из спинального центра де­фекации по парасимпатическим волокнам этих же нервов поступа­ют эфферентные импульсы, вызывающие расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки. Кроме того, афферентные импульсы оказывают тормозящее действие на соматические нейроны сакрального отдела спинного мозга, что при­водит к уменьшению частоты их разрядной деятельности и расслаб­лению наружного сфинктера. Сокращение мышечной стенки пря­мой кишки обеспечивает акт дефекации, чему способствует также натуживание, которое является произвольным и осуществляется с помощью коры большого мозга. Обычно акт дефекации начинается с произвольного компонента.

При повреждении спинного мозга выше крестцовых сегментов рефлекс дефекации сохраняется, но он становится самопроизволь­ным (осознанно неуправляемым).

У подавляющего большинства здоровых людей акт дефекации происходит один раз в сутки.

Источник