Под действием ферментов поджелудочного и кишечного соков в тонкой кишке происходит

Под действием ферментов поджелудочного и кишечного соков в тонкой кишке происходит thumbnail

Каким образом происходит в тонком кишечнике пищеварение, какие ферменты в этом участвуют, механизм их воздействия?

Пищеварение в тонком кишечнике

пищеварение

Еда из желудка попадает в тонкий кишечник, если конкретнее – в двенадцатиперстную кишку. Двенадцатиперстная кишка – самый толстый отдел тонкого кишечника человека, ее длина около 30 см. Также к тонкому кишечнику относят тощую кишку (длина около 2,5м), подвздошную кишку (длина около 3 м).

Внутренние стенки двенадцатиперстной кишки по своей сути состоят из множества мелких ворсинок. Под слоем слизи находятся небольшие железы, фермент которых способствует расщеплению белков. углеводов. Именно здесь жиры, белки. углеводы под действием пищеварительных соков, ферментов расщепляются таким образом, чтобы организм мог их легко усвоить. В двенадцатиперстную кишку, прежде всего, открывается протока поджелудочной железы, также желчный проток. Так что, на пищу здесь воздействуют:

  • кишечный сок;
  • поджелудочный сок;
  • желчь.

Типы пищеварения в тонком отделе кишечника

Контактное пищеварение: с помощью ферментов (мальтаза, сахараза) происходит расщепление до простых частиц, таких как аминокислоты и моносахариды. Происходит такое расщепление непосредственно в самом отделе тонкого кишечника. Но при этом остаются и мелкие частицы пищи, которые были расщеплены действием кишечного сока, желчи, но не достаточно, чтобы они могли усвоиться организмом.

Такие частицы попадают в полость между ворсинками, которые плотным слоем покрывают слизистую в этом отделе. Здесь осуществляется пристеночное пищеварение. Концентрация ферментов здесь значительно выше. И поэтому, таким образом, процесс заметно убыстряется.

Начальным предназначением ворсинок, кстати, было увеличение общей площади всасывающей поверхности. Длина двенадцатиперстной кишки достаточно мала. Перед тем как пища окажется в толстом кишечнике организму нужно успеть взять все питательные вещества из перерабатываемой пищи.

Всасывание тонкого кишечника

ворсинки кишечника

Благодаря огромному количеству различных ворсинок, складок и отделов, а также особому строению выстилающих эпителиальных клеток, кишечник за час может всасывать до 3 литров потребляемой жидкости (как потребленной в чистом виде, так и с пищей).

Все вещества, которые так попадают в кровь, транспортируются по вене в отдел печени. Это, безусловно, важно для организма, по той уже причине, что с пищей могут быть потреблены не только полезные вещества, но и различные токсины, яды – это связано, прежде всего, с экологией, а также с большим приемом лекарств, некачественной пищи и т.д. В отделах печени такая кровь обеззараживается и очищается. За 1 минуту печень способна переработать до 1,5 литров крови.

В завершение через сфинктер остатки не переработанной пищи из подвздошной кишки попадают в толстый кишечник, а там уже происходит завершающий процесс пищеварения, а именно формирование каловых масс.

Надо также заметить, что в толстом кишечнике пищеварение уже практически не происходит. Переваривается в основном только клетчатка и то также под действием ферментов, полученных в тонком кишечнике. Длина толстого кишечника – до 2 метров. В толстом кишечнике по факту происходит в основном лишь формирование кала и брожение. Вот почему так важно следить за здоровьем и нормальным функционированием тонкого кишечника, так как если возникают какие-то проблемы с двенадцатиперстной кишкой, то переработка потребленной пищи не будет завершена должным образом и, соответственно, организм недополучит целый ряд питательных веществ.

Три пункта, воздействующие на усвоение пищи

1. Кишечный сок

Вырабатывается непосредственно железами самого тонкого кишечника и дополняется своим действием общий процесс пищеварения этого отдела.

По консистенции кишечный сок – это бесцветная мутноватая жидкость, с примесью слизи, а также эпителиальных клеток. Имеет щелочную реакцию. В состав входит более 20 важнейших пищеварительных ферментов (аминопептидаз, дипептидаз).

2. Поджелудочный (панкреатический) сок

поджелудочная железа

Поджелудочная железа – вторая по величине в организме человека. Вес может достигать 100г, а длина – 22 см. По сути поджелудочная железа делится на 2 отдельные железы:

  • экзокринная (в день вырабатывает около 700 мл поджелудочного сока);
  • эндокринная (синтезирует гормоны).

Поджелудочный сок по своей сути – прозрачная бесцветная жидкость, имеющая рН 7,8 – 8,4. Выработка панкреатического сока начинается через 3 минуты после еды, а длится 6-14 часов. Больше всего поджелудочного сока выделяется при употреблении сильно жирной еды.

Эндокринная железа синтезирует одновременно несколько гормонов, оказывающих важное действие на перерабатываемую пищу:

  • трипсин. Отвечает за расщепление белков до аминокислот. Изначально трипсин вырабатывается как неактивный, но в комплексе с энтерокиназой активируется;
  • липаза. Расщепляет жиры до жирных кислот, либо же глицерина. Действие липазы усиливается после взаимодействия с желчью;
  • мальтаза. Является ответственной за расщепление до моносахаридов.

Ученые установили, что активность ферментов и их количественный состав в организме человека напрямую зависит от рациона человека. Чем больше он употребляет какой-то определенной еды – тем больше вырабатывается ферментов, необходимых именно для ее расщепления.

3. Желчь

Самая большая железа в организме любого человека – печень. Именно она отвечает за синтез желчи, которая в дальнейшем накапливается желчным пузырем. Объем желчного пузыря сравнительно не большой – около 40 мл. Желчь в этом отделе организма человека содержится в очень концентрированном виде. Ее концентрация примерно в 5 раз выше, чем вырабатываемая изначально печеночная желчь. Просто все время в организм из нее всасываются минеральные соли и вода, а остается только концентрат, который имеет густую зеленоватую консистенцию с большим количеством пигментов. Поступать в отдел тонкого кишечника человека желчь начинает примерно через 10 минут после еды и вырабатывается, пока пища пребывает в желудке.

Читайте также:  Какие еще есть кишечные анализы

Желчь не только оказывает воздействие на расщепление жиров и всасывание жирных кислот, но также еще повышает секрецию поджелудочного сока и улучшает перистальтику в каждом отделе кишечника.

В отделы кишечника здорового человека в день выделяется до 1 литра желчи.  Она состоит в основном из жиров, холестерина, слизи, мыла и лецитина.

Возможные заболевания

аллергия

Как уже упоминалось ранее, проблемы с тонким кишечником способны привести к ужасным последствиям – организм будет недополучать полезные вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. Вот почему так важно выявить любую проблему на ранней стадии, чтобы как можно быстрее начать ее лечение. Итак, возможные заболевания тонкого кишечника:

  1. Хроническое воспаление. Может возникать после перенесенной тяжелой инфекции вследствие снижения количества вырабатываемых ферментов. В таком случае назначают, прежде всего, строгую диету. Также воспаление может развиться после хирургического вмешательства в результате попадания болезнетворных бактерий или какой-либо инфекции.
  2. Аллергия. Она может проявляться как составляющая общей аллергической реакции организма на действие аллергена либо же иметь локальное расположение. Боль в таком случае – реакция на попадание аллергена. Прежде всего стоит исключить его воздействие на организм.
  3. Глютеновая энтеропатия – тяжелое заболевание, сопровождаемое неотложным состоянием. Болезнь заключается в неспособности организма полностью перерабатывать и усваивать белки. Вследствие этого происходит сильная интоксикация организма не переработанными частицами пищи. Всю жизнь пациенту придется соблюдать строгую диету, полностью исключив из рациона зерновые и прочие продукты, содержащие глютен.

Причины возникновения заболеваний тонкого кишечника

Иногда заболевания тонкого кишечника могут быть связанны с возрастными изменениями, наследственной предрасположенностью либо же врожденной патологией. Но есть и ряд провоцирующих факторов, которые по возможности следует исключить из жизни, чтобы предотвратить в дальнейшем проблемы со здоровьем:

  • курение, злоупотребление алкоголем;
  • неправильное питание (слишком большое количество потребляемой пищи, злоупотребление жирным, копченым, соленым и острым);
  • слишком большое количество потребляемых лекарственных препаратов;
  • стрессы, депрессии;
  • инфекционные заболевания (запущенные стадии).

Тошнота, рвота, диарея, слабость, боль в животе – наиболее ярко выраженные симптомы патологий, после обнаружения которых, следует безотлагательно обратиться к врачу.

Чем быстрее будет диагностирована болезнь, а затем и начато лечение – тем выше вероятность в скором времени забыть о проблеме без каких-либо последствий для организма.

Источник

Тонкий кишечник — самый длинный отдел пищеварительного тракта, который начинается от желудка и заканчивается началом толстого кишечника. Длина тонкого кишечника достигает 5 м, диаметр 3—3,5 см. Тонкая кишка многократно изгибается, ее петли плотно размещаются в полости живота и отчасти таза. Благодаря сокращениям мышечной оболочки тонкой кишки пищевая масса перемешивается и транспортируется в сторону толстой кишки. Во время транспортировки пищи из нее извлекаются нужные для организма вещества.

Тонкая кишка делится на три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка (рис. 2.3).

Двенадцатиперстная кишка представляет собой начальный отдел тонкого кишечника, имеет форму подковы, ее длина 25—30 см.

Поступающая из желудка пищевая кашица в двенадцатиперстной кишке подвергается активному воздействию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и слизистой оболочки самой кишки.

Поджелудочной железой вырабатывается поджелудочный сок, печенью — желчь, мелкими железами, имеющимися в слизистой оболочке стенки кишки, — кишечный сок. Активное действие соков проявляется в щелочной среде.

Поджелудочная железа — сложная железа, вырабатывающая поджелудочный сок, располагается позади желудка, ее длина 12—15 см.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (pH 7,8—8,4). За сутки вырабатывается около 1 л поджелудочного сока. В его состав входят ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы до конечных продуктов, пригодных для всасывани я и усвоения клетками организма: трипсин и химотрипсин, липаза, амилаза, лактаза, мальтаза. Трипсин и химотрипсин действуют в щелочной среде и расщепляют белки, пептоны, альбумозы, поступающие из желудка, до полипептидов.

Строение кишечника

Рис. 2.3. Строение кишечника:

1 — печень; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка; 4 — восходящая ободочная кишка; 5 — подвздошная кишка; 6 — слепая кишка; 7 — червеобразный отросток; 8 — желудок; 9 — поджелудочная железа; 10 — поперечноободочная кишка; 11 — нисходящая ободочная кишка; 12 — сигмовидная кишка; 13 — прямая кишка

Липаза с помощью желчи расщепляет жиры пищи до глицерина и жирных кислот. Амилаза, лактаза и мальтаза расщепляют крахмал до глюкозы.

Кроме того, в поджелудочной железе есть специальные клетки, вырабатывающие гормон инсулин, поступающий в кровь. Этот гормон регулирует углеводный обмен, способствуя усвоению сахара организмом. При отсутствии инсулина возникает сахарный диабет.

Стимулируют пищеварительную функцию поджелудочной железы продукты, содержащие пищевые кислоты, жиры, вода и др.

Печень — крупный орган, массой около 1,5 кг. Печень участвует в пищеварении, запасании животного углевода гликогена, обезвреживании токсических веществ, синтезе белков фибриногена и протромбина, участвует в свертывании крови, обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, минералов, гормонов и др.

Клетки печени непрерывно вырабатывают желчь, которая поступает в двенадцатиперстную кишку только во время пищеварения. Желчь — эго жидкость золотисто-желтого цвета, имеющая щелочную реакцию (pH 7,3— 8,0). В ее составе 97,5% воды, желчные кислоты, пигменты и холестерин. За сутки вырабатывается 500—1200 мл желчи.

Читайте также:  Посевы на кишечную группу

После того как пищеварение прекращается, желчь собирается в желчном пузыре, вмещающем 40—70 мл желчи. Здесь она концентрируется в семь-восемь раз (в результате всасывания воды).

Желчь выполняет многообразные функции, связанные с деятельностью пищеварительного тракта:

  • • активизирует ферменты сока поджелудочной железы, особенно липазу, действие которой в присутствии желчи увеличивается в 20 раз;
  • • усиливает секрецию поджелудочного сока;
  • • усиливает двигательную функцию стенок кишечника;
  • • осуществляет эмульгирование всех неэмульгированных пищевых жиров, что способствует их последующему расщеплению липазой до конечных продуктов переваривания;
  • • способствует образованию водорастворимых соединений с жирными кислотами и их всасыванию;
  • • нейтрализует кислую реакцию пищевой кашицы, поступающей из желудка;
  • • участвует в пристеночном пищеварении;
  • • обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов, кальция, железа и магния;
  • • оказывает бактериостатические действие на кишечную микрофлору, предупреждая гнилостные процессы в кишечнике.

Тормозят желчевыделение избыточное потребление животных жиров, белков, поваренной соли, эфирных масел, а также быстрая еда и длительное нарушение режима питания, голодание, перегревание организма, недостаточность кислорода и др. Холодная пища вызывает спазм желчевыводящих путей.

Усиливают желчеобразование теплая нища, яичные желтки, клетчатка и пектиновые вещества, растительные масла, молоко, экстрактивные вещества мяса и рыбы, минеральные воды.

Из двенадцатиперстной кишки пищевая кашица попадает в средний и нижний отделы тонкого кишечника (в тощую и подвздошную кишку), где железами, расположенными в слизистой оболочке, вырабатывается кишечный сок, количество которого за сутки достигает 2—3 л.

Кишечный сок представляет собой бесцветную мутноватую жидкость слабощелочной реакции (pH 7,2—7,5).

В кишечном соке содержится до 22 ферментов, довершающих гидролиз сложных пищевых веществ, в том числе связанных форм витаминов. В тонком кишечнике завершается этап механической и химической обработки пищи. Имеющиеся в составе кишечного сока различные иолииептидазы расщепляют продукты переваривания белков (полипептиды) до аминокислот, а ферменты амилаза, мальтаза и лактаза — все продукты переваривания углеводов до глюкозы. Липаза завершает расщепление жиров на глицерин и жирные кислоты.

Процесс пищеварения в тонком кишечнике осуществляется в виде полостного и пристеночного пищеварения.

Полостное пищеварение характеризуется тем, что ферменты кишечного сока в свободном виде поступают в пищевую массу, расщепляют пищевые вещества на простые и через эпителий кишечника транспортируются в кровь.

Пристеночное (мембранное) пищеварение (открыто академиком А. М. Уголевым в 60-х гг. XX в.) обусловлено строением слизистой оболочки тонкого кишечника, которая состоит из множества складок, образующих ворсинки1. Микроворсинки, обращенные в полость кишечника, резко увеличивают поверхность стенок — до 5 м2. Стенка тонкого кишечника обильно снабжена кровеносными и лимфатическими капиллярами, благодаря которым обеспечивается интенсивное переваривание и всасывание продуктов гидролиза. Мелкие молекулы, возникшие в результате полостного гидролиза, попадают на мембраны ворсинок, где действуют пищеварительные ферменты. Вследствие мембранного гидролиза образуются мономерные соединения, которые всасываются в кровь и лимфу. В лимфу поступают продукты переработки жиров, а в кровь — аминокислоты и простые углеводы.

В переходе веществ в кровь и в лимфу важную роль играют сокращения ворсинок, а также моторика стенок тонкой кишки. При бурной моторике значительная часть конечных продуктов переходит в толстый кишечник неусвоенной.

Под усвояемостью пищи понимают степень использования ее организмом, т.е. способность пищевых веществ всасываться. Она выражается в процентах к общему содержанию данного вещества в пище.

Коэффициенты усвояемости пищевых веществ зависят от особенностей входящих в рацион продуктов, способов их кулинарной обработки, состоя- ния органов пищеварения. При смешанном (состоящем из животных и растительных продуктов) питании коэффициент усвояемости белков составляет в среднем 84,5%, жиров — 94%, углеводов (сумма усвояемых и неусвояемых углеводов) — 95,6%. Эти коэффициенты используют при расчетах питательной ценности отдельных блюд и всего рациона. Усвояемость пищевых веществ из отдельных продуктов отличается от указанных величин. Так, коэффициент усвояемости углеводов овощей в среднем 85%, сахара — 99% (табл. 2.1).

Таблица 2.1

Усвояемость пищевых веществ продуктов, %

Продукты

Белки

Жиры

Углеводы

Овощи

80

85

Картофель

70

95

Фрукты, ягоды, орехи

85

95

90

Мука, хлеб, крупы, макаронные изделия

85

93

96

Сахар

99

Кондитерские изделия, мед, варенье

85

93-95

Растительное масло

95

Молоко, молочные продукты, яйца

96

1 См.: Уголен Л. М. Теория адекватного питания и трофология. СПб.: Наука, 1991. С. 25—26.

Окончание табл. 2.1

Продукты

Белки

Жиры

Углеводы

Мясо, рыба, мясо- и рыбопродукты

95

90

Смешанная пища

85

92-94

95

Животная пища

97

95

98

Растительная нища

80-83

90

96,5

Непереваренная невсосавшаяся часть нищи из тонкого кишечника переходит в толстый кишечник.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 5 февраля 2014; проверки требуют 28 правок.

Ферме́нты пищеваре́ния, пищеварительные ферменты — ферменты, расщепляющие сложные компоненты пищи до более простых веществ, которые затем всасываются в организм. В более широком смысле пищеварительными ферментами также называют все ферменты, расщепляющие крупные (обычно полимерные) молекулы на мономеры или более мелкие части.
Все ферменты желудочно-кишечного тракта относятся к классу «Гидролазы», это означает, что расщепление пищевых полимеров происходит всегда при участии молекулы воды.

Читайте также:  Анализ кала на кишечную группу и сальмонеллез

Пищеварительные ферменты находятся в пищеварительной системе человека и животных. Кроме этого, к таким ферментам можно отнести внутриклеточные ферменты лизосом.

Основные места действия пищеварительных ферментов в организме человека и животных — это ротовая полость, желудок, тонкая кишка. Эти ферменты вырабатываются такими железами, как слюнные железы, железы желудка, поджелудочная железа и железы тонкой кишки. Часть ферментативных функций выполняется облигатной кишечной микрофлорой.

По субстратной специфичности пищеварительные ферменты делятся на несколько основных групп:

  • протеазы: эндопептидазы, которые катализируют расщепление внутренних пептидных связей (пепсин, реннин, гастриксин в желудочном соке и трипсин, химотрипсин, эластаза в панкреатическом соке) и экзопептидазы, которые отщепляют по одной аминокислоте с карбоксильного конца (карбоксипептидаза в панкреатическом соке и аминопептидаза, пептидазы в кишечном соке)
  • липазы расщепляют липиды до жирных кислот и глицерина
  • карбогидразы гидролизуют углеводы, такие как крахмал или сахара, до простых сахаров, таких как глюкоза
  • нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов

Ротовая полость[править | править код]

Ферменты пищеварения, упрощенная схема

Слюнные железы секретируют в полость рта:

  • альфа-амилазу (птиалин), которая расщепляет высокомолекулярный крахмал до более коротких фрагментов и до отдельных растворимых сахаров (декстрины, мальтоза, мальтриоза).
  • альфа-глюкозидазу (мальтазу), расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы

Желудок[править | править код]

Ферменты, секретирующиеся желудком называются желудочными ферментами. По химической природе практически все ферменты являются белками. В желудке также вырабатывается соляная кислота, которая обладает бактерицидным действием; активирует фермент пепсин; вызывает денатурацию и набухание белков.

  • Пепсин — основной желудочный фермент. Гидролитически расщепляет пептидные связи денатурированных белков до пептидов. Вырабатывается в так называемых «главных клетках» в неактивной форме в виде пепсиногена, чтобы предотвратить самопереваривание слизистой желудка. В полости желудка в кислой среде (рН=1.5—2,5) происходит превращение пепсиногена в активный пепсин. При этом отщепляется пепсин-ингибитор. Процесс идет аутокаталитически при участии НСl (ионов Н+), которая также вырабатывается в слизистой желудка, но в так называемых «обкладочных клетках». Молекулярный вес пепсиногена около 42 000, а пепсина — около 35 000. Из этого следует, что реакция превращения пепсиногена в пепсин сопровождается отщеплением 15—20 % исходной молекулы. Активирование происходит за счет отщепления N-концевого участка пепсиногена, в котором сосредоточены все основные аминокислоты. Среди продуктов отщепления обнаруживается ингибитор пепсина с молекулярным весом 3242 и пять более мелких фрагментов, в сумме отвечающих молекулярному весу около 4000. Для защиты стенок желудка от агрессивной кислой среды «добавочные клетки» слизистой вырабатывают муцин — гликопротеид — и ионы бикарбоната.
  • Гастриксин, реннин – тоже расщепляют белки.
  • Желатиназа расщепляет желатин и коллаген, основные протеогликаны мяса на полипептиды, пептиды и аминокислоты.
  • Липаза – жиры на глицерин и жирные кислоты, но ее активность в желудке незначительна.
  • Химозин – створаживает молоко

Тонкая кишка[править | править код]

Желчь[править | править код]

Желчь человека также участвует в процессах пищеварения. Она вырабатывается постоянно печенью и собирается в желчном пузыре. В ее состав не входят ферменты. Она переводит в активное состояние ферменты поджелудочной железы, эмульгирует жиры (что облегчает их расщепление), усиливает перистальтику кишечника, стимулирует продукцию слизи, ликвидирует действие пепсина желудка, опасного для ферментов поджелудочной железы.

Ферменты поджелудочной железы[править | править код]

Поджелудочная железа является основной железой в системе пищеварения. Она секретирует ферменты (более 20) в просвет двенадцатиперстной кишки.

  • Протеазы:
    • Трипсин является протеазой, аналогичной пепсину желудка.
    • Химотрипсин — также протеаза, расщепляющая белки пищи.
    • Карбоксипептидаза
    • Несколько различных эластаз, расщепляющих эластин и некоторые другие белки.
  • Нуклеазы, расщепляющие нуклеиновые кислоты нуклеотидов.
  • Стеапсин, расщепляющий жиры.
  • Амилазу, расщепляющую крахмал и гликоген, а также другие углеводы.
  • Липаза поджелудочной железы является важнейшим ферментом в переваривании жиров. Она действует на жиры (триглицериды), предварительно эмульгированные желчью, секретируемой в просвет кишечника печенью.

Ферменты тонкой кишки[править | править код]

  • Несколько пептидаз, в том числе:
    • энтеропептидаза — превращает неактивный трипсиноген в активный трипсин;
    • аланинаминопептидаза — расщепляет пептиды, образовавшиеся из белков после действия протеаз желудка и поджелудочной железы.
  • Ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов:
    • сахараза расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы;
    • мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы;
    • изомальтаза расщепляет мальтозу и изомальтозу до глюкозы;
    • лактаза расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.
  • Липаза кишечника расщепляет триглицериды на глицерин и жирные кислоты.
  • Эрепсин, фермент, расщепляющий белки.

Микрофлора кишечника[править | править код]

Обитающие в толстом кишечнике человека микроорганизмы выделяют пищеварительные ферменты, способствующие перевариванию некоторых видов пищи.

  • Кишечная палочка — способствует перевариванию лактозы
  • Лактобактерии — превращают лактозу и другие углеводы в молочную кислоту

Пищеварительные ферменты насекомоядных растений[править | править код]

Из секрета непентеса Nepenthes macferlanei выделены протеазы, продемонстрирована также липазная активность. Его главный фермент, непентезин, по субстратной специфичности напоминает пепсин.[1]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Zoltán A. Tökés, Wang Chee Woon and Susan M. Chambers. Digestive enzymes secreted by the carnivorous plant Nepenthes macferlanei L. Planta, 1974, Volume 119, Number 1, 39-46

Ссылки[править | править код]

  • https://www.innvista.com/health/nutrition/diet/enzymecl.htm
  • Анатомия и физиология человека: учеб. для студ. учреждений сред. проф. образования / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук, А. И. Гайворонский. — 6-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2011. — 496 с. ISBN 978-5-7695-7794-9

Источник