Распад углеводов в желудочно кишечном тракте

Расщепление крахмала (и гликогена) начинается в полости рта под действием амилазы слюны.

Известны три вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия: α-амилаза, β-амилаза и γ-амилаза. α-Амилаза расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-свя-зи, поэтому ее иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих активных центрах ионы Са2+, необходимые для ферментативной активности. Кроме того, характерной особенностью α-ами-лазы животного происхождения является способность активироваться одновалентными анионами, прежде всего ионами хлора.

Под действием β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, т.е. β-амилаза является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала.

γ-Амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки. Различают кислые и нейтральные γ-амилазы в зависимости от того, в какой области рН они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая γ-ами-лаза локализована в лизосомах, а нейтральная – в микросомах и гиало-плазме. Амилаза слюны является α-амилазой. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок.

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке действие α-амилазы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет резко кислую реакцию (рН 1,5-2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием α-амилазы поджелудочного сока. Здесь рН возрастает приблизительно до нейтральных значений, при этих условиях α-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу, начатое амилазой слюны. Напомним, что в молекулах амило-пектина и гликогена в точках ветвления существуют также α(1->6)-глико-зидные связи. Эти связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами: амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой (терминальная декстри-наза).

Таким образом, расщепление крахмала и гликогена до мальтозы происходит в кишечнике под действием трех ферментов: панкреатической α-ами-лазы, амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы.

Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) на 2 молекулы глюкозы. Кишечный сок содержит также активную сахаразу, под влиянием которой из сахарозы образуются глюкоза и фруктоза.

Лактоза, которая содержится только в молоке, под действием лактазы кишечного сока расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пищи распадаются на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь.

Следует заметить, что активность свободных дисахаридаз в просвете кишечника невелика. Большая часть их ассоциирована с небольшими «выпуклостями» на щеточной каемке эпителиальных клеток кишечника.

Напомним, что на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке человека на 1 мм2 поверхности приходится 22-40, в подвздошной – 18-30 ворсинок. Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием, клетки которого имеют множественные выросты – микроворсинки (до 4000 на каждой клетке). На 1 мм2 поверхности тонкой кишки у человека 80-140 млн микроворсинок.

При соответствующей обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть, представляющая собой гликопротеиновый комплекс – гликокаликс. В поверхностных слоях гликокаликса задерживаются крупные молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись нерасщепленными при полостном пищеварении, гидролизуются на поверхности энтероцитов. Мальтоза, сахароза и лактоза могут гидролизоваться в гликокаликсе. Такое переваривание получило название пристеночного, или внеклеточного, пищеварения.

Маловероятным представляется всасывание значительных количеств дисахаридов, так как из экспериментов с парентеральным их введением известно, что большая часть дисахаридов, поступивших в кровяное русло, выделяется с мочой неизмененной; это является тем единственным и притом нефизиологическим случаем, когда дисахариды появляются в моче.

Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна. Глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды. Принято считать, что всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем диффузии, всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта.

Щеточная каемка энтероцитов содержит системы переносчиков. Установлено существование переносчика, способного связывать различными своими участками глюкозу и Na+и переносить их через плазматическую мембрану кишечной клетки. Считают, что глюкоза и Na+высвобождаются затем в цитозоль, позволяя переносчику захватить новую порцию «груза». Na+транспортируется по градиенту концентрации, стимулируя переносчик к транспорту глюкозы против указанного градиента. Свободная энергия, необходимая для этого активного транспорта, образуется благодаря гидролизу АТФ связанному с натриевым насосом, который «откачивает» из клетки Na+в обмен на К+. Динамика происходящих при этом процессов пока остается недостаточно ясной и в настоящее время обстоятельно изучается.

Судьба всосавшихся моносахаридов. Более 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом глюкоза) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляется прежде всего в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих гранул.

Источник

Роль амилолитических ферментов.

Эпителиальные клетки кишечника способны всасы

вать только моносахариды. Поэтому процесс пер

ев аривания заключается в ферментативном гидр

олизе гликозидных связей в углеводах, имеющих

олиго- или полисахаридное строение

Переваривание углеводов в ротовой полости

Слюна – рН=6,8. Фермент -амилаза, расщепл-я в

крахмале -l,4-гликозидные связи. Не расщепляе

т -l,6-гликозидные связи (в местах разветвлений)

=> крупные фрагменты (декстринов) и небольш к

ол-ва мальтозыПереваривание углеводов в ки

шечнике В тонком кишечнике – под действием ф

ерментов гликозидаз.

Всасывание моносахаридов в кишечнике.

Моносахариды всасываются эпителиальными

клетками тощей и подвздошной кишок:

– облегчённой диффузии (если концентрация

глюкозы велика. С помощью спец-х белков-

преносчиков. Зависит от градиента концент

рации Na+. Белки всасывают глюкозу из прос

вета кишечника в энтероцит против градиента

C. Na+,K+-АТPаза работает как насос, откач

ивет из клетки Na+ в обмен на К+. После всас

ывания облегченная диффузия в кровеносны

й капилляр => воротной вене =>печень.) – -ак

тивного транспорта (глюкоза(против градие

нта концентрации) и Na+ (по градиенту конц

ентрации) чем больше градиент Na+, тем боль

ше поступление глюкозы в энтероциты. Если ко

нцентрация Na+ во внеклеточной жидкости у

меньшается, транспортирование глюкозы сни

жается. Градиент концентрации Na+ создаётся

работой Na+,K+-АТPазы.)

Остальная глюкоза в ткани.

Амилолитические ферменты: характеристика

Панкреатическая -амилаза

В двенадцатиперстной кишке рН – 7,5-8,0 и содер

жит бикарбонаты (НСО3¯). В кишечник из подже

лудочной поступает панкреатическая -амилаза.

Она гидролизует -l,4-гликозидные связи в крах

мале и декстринах.

=>дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка г

люкозы, связанных -l,4-связью.

дисахарид изомальтоза соединены -l,6-гликози

дной связью, образуется.

Обр-ся олигосахариды, содержащие 3-8 остатко

в глюкозы, связанных -1,4 и -l,6-связями.

Особенность переваривания углеводов в тонком к

ишечнике: ферменты на поверхности клеток, а н

е в просвете кищечника.

Сахаразо-изомальтазный комплекс

Состоит из 2 полипептидных цепей и имеет дом

енное строение. Комплекс прикрепляется к мем

бране микроворсинок кишечника с помощью гид

рофобного домена, образованного N-концевой ча

стью полипептида. С-Изо комплекс гидролизует

сахарозу и изомальтозу, расщепляя -l,2- и, -l,

6-гликозидные связи, гидролизует -l,4-гликозид

ные связи в мальтозе и мальтотриозе. Сахаразн

ая субъединица – единственный фермент, гидрол

изующий сахарозу в кишечнике.

Гликоамилазный комплекс

Катализирует гидролиз -1,4-связи между глюк

озными остатками в олигосахаридах, действуя с

восстанавливающего конца. Еще расщепляет св

язи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоам

илазный комплекс входят две разные каталитиче

ские субъединицы, имеющие небольшие различ

ия в субстратной специфичности. Наиб активнос

ть в нижн отделах тонкого кишечника.

β-Гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи м

ежду галактозой и глюкозой в лактозе.

Лактаза явл-ся гликопротеином.

Трегалаза -гликозидазный комплекс, гидролиз

ующий связи между мономерами в трегалозе. С

остоит из 2 глюкозных остатков, связанных глико

зидной связью между первыми аномерными ато

мами углерода. олиго- и полисахаридов =>моноса

хариды- глюкоза.Кроме глюкозы, фруктоза и галл

актоза, манноза, ксилоза, арабиноза.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Источник

2.1 Расщепление углеводов в пищеварительном тракте

Эпителиальные клетки кишечника могут всасывать только моносахариды. Поэтому переваривание заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в олиго- и полисахаридах (рис. Гидролиз гликозидной связи).

В ротовой полости пища измельчается, смачивается слюной. Слюна – 99% воды, рН=6,8, содержит гидролитический фермент -амилазу (-l,4-гликозидаза), расщепляющую в крахмале -l,4-гликозидные связи. Действие фермента кратковременно, амилаза слюны не расщепляет -l,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал в ротовой полости переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов (декстринов) и небольшого количества мальтозы. Амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.

Действие амилазы прекращается в резко кислой среде желудка (рН 1,5 – 2,5). Активность амилазы может некоторое время сохраняться внутри пищевого комка, пока рН не изменится в кислую сторону.

Последующие этапы переваривания крахмала и др. углеводов происходит в разных отделах тонкого кишечника под действием гидролитических ферментов ‒ гликозидаз.

Всасывание моносахаридов в тонком кишечнике и их дальнейший транспорт. Глюкозные транспортеры

Моносахариды, образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток – путём облегчённой диффузии и активного транспорта.

Активный транспорт: глюкоза и Na+ проходят через мембраны с люминальной (*люминальный – относящийся к просвету или полости трубчатого органа) стороны, связываясь с разными участками белка-переносчика. При этом Na+ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na+, тем больше поступление глюкозы в энтероциты. Если концентрация Na+ во внеклеточной жидкости уменьшается, транспортирование глюкозы снижается. Градиент концентрации Na+, являющийся движущей силой активного симпорта, создаётся работой Na+,K+-АТPазы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.

Облегченная диффузия: благодаря активному транспорту эпителиальныe клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегченной диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегченной диффузии. Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровь и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.

2.2 Амилолитические ферменты: характеристика

1.Панкреатическая -амилаза

2.Сахаразо-изомальтазный комплекс

3.Гликоамилазный комплекс

4.β-Гликозидазный комплекс (лактаза)

5.Трегалаза (?)

1. Панкреатическая -амилаза В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочноro содержимого нейтрализуется, т. к. секрет поджелудочной железы имеет рН – 7,5-8,0 и содержит бикарбонаты (НСО3¯). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая -амилаза. Этот фермент гидролизует -l,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.

Гидролизует крахмала до дисахарида – мальтозы (содержит 2 остатка глюкозы, связанных -l,4-связью). Из тех остатков глюкозы, которые находятся в местах разветвления и соединены -l,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, связанных -1,4и -l,6-связями.

-Амилаза поджелудочной железы (так же, как и -амилаза слюны) действует как эндогликозидаза (разрушает внутренние 1,4 – гликозидныесвязи м/у углеводородными остатками). Панкреатическая -амилаза не расщепляет -l,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует -1,4-гликозидные связи, соединяющие остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой, может частично расщепляться бактериями с образованием спиртов, орг. кислот и СО2. Продукты бактериального расщепления целлюлозы – стимуляторы перистальтики кишечника

Мальтоза, изомальтоза и трисахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, – промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит в тонком кишечнике под действием специфических ферментов. Сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами.

Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике: в просвете кишечника активность ферментов низкая, но они активно действуют на поверхности эпителиальных клеток, к-е покрывают ворсинки кишечника. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку которая увеличивает поверхность контакта ферментов и их субстратов в содержимом кишечника.

2. Сахаразо-изомальтазный комплекс – ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей, имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника. Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.

С-и к. гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя -l,2- и, -l,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя -l,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала).

3. Гликоамилазный комплекс катализирует гидролиз -1,4-связи м/у глюкозными остатками в олигосахаридах. По механизму действия- экзогликозидаза. Расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. Состоит из 2х разных каталитических субъединицы.Наиболее активен в нижних отделах тонкого кишечника.

4. β-Гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе.

Действие лактазы

По химической природе – гликопротеин. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана со щёточной каемкой и неравномерно распределена по всему тонкому кишечнику.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Источник