Развитие желез желудочно кишечного тракта
Пищеварительная система — система внутренних органов, выполняющих функцию механической и химической обработки пищи.
Функции пищеварительной системы
моторная: механическое измельчение и перемешивание пищи; продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту;
секреторная: выделение ферментов для химической обработки пищи;
всасывательная: всасывание питательных веществ ворсинками тонкого кишечника и поступление питательных веществ в кровь и лимфу.
выделительная: выведение из пищеварительного тракта непереваренных веществ и некоторых продуктов метаболизма.
Органы пищеварительной системы
Пищеварительная система включает пищеварительный канал и пищеварительные железы.
Пищеварительный канал:
ротовая полость;
глотка;
пищевод;
желудок;
тонкая кишка;
толстая кишка.
Пищеварительные железы:
слюнные железы;
желудочные железы;
кишечные железы;
поджелудочная железа;
печень.
Рис. Пищеварительная система человека
Эмбриональное развитие пищеварительной системы
Пищеварительная система человека образуется в процессе эмбрионального развития из кишечной трубки.
Кишечный эпителий и железы пищеварительной система развиваются из энтодермы первичной кишки, остальные слои стенок имеют мезодермальное происхождение. Эктодерма участвует в развитии эпителия и желез полости рта и конечного отдела прямой кишки.
У первичной кишки выделяют головную и туловищную части.
Головная часть кишки дает начало ротовой полости и глотке.
Туловищная часть кишки делится на передний, средний и задний отделы.
Передний отдел кишечной трубки образует пищевод, желудок и начальную часть двенадцатиперстной кишки.
Средний отдел кишечной трубки образует конечную часть двенадцатиперстной кишки, остальную часть тонкой кишки, часть ободочной кишки, печень и поджелудочную железу.
Задний отдел кишечной трубки образует нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую кишку.
Рис. Эмбриональное развитие пищеварительной системы человека
органы ротовой полости
Началом пищеварительной системы является ротовая полость, сверху ограниченная твердым и мягким нёбом.
Нёбо отделяет ротовую полость от носовой полости и носоглотки.
Мягкий язычок, которым заканчивается мягкое небо, закрывает вход в носоглотку во время проглатывания пищи.
У входа в глотку находятся миндалины — органы лимфатической системы, осуществляющие иммунную защиту организма.
Рис. Ротовая полость
Язык — это мышечный орган, образованный поперечно-полосатой мышечной тканью.
Мышечные волокна расположены в разных направлениях, поэтому язык может выполнять самые разнообразные движения при жевании и речи, а также участвует в проталкивании пищевого комка в глотку при глотании.
Слизистая языка имеет огромное количество вкусовых рецепторов, поэтому он является и органом вкуса. Язык прикрепляется к нижней челюсти и подъязычной кости корнем языка. Передняя свободная часть языка называется верхушкой.
зубы
В ротовой полости взрослого человека располагается 32 зуба.
Человек , как и все млекопитающие, имеет гетеродонтную зубную систему: зубы различаются по строению и выполняемым ими функциям, т.к. человек является полифагом (питается разнообразной пищей).
На каждой челюсти взрослого человека:
4 резца;
2 клыка;
4 премоляра (малых коренных зуба);
6 моляров (больших коренных зубов).
Рис. Зубы
Резцы и клыки предназначены для откусывания пищи, а коренные зубы — для ее пережевывания и перетирания.
Зуб состоит из коронки, шейки и корня.
Рис. Внешнее строение зуба Рис. Внутреннее строение зуба
Коронка возвышается над десной, а корень погружен в зубную лунку (альвеолу) челюстной кости и удерживает в ней зуб.
Между корнем и тканью десны расположена соединительная ткань — периодонт, фиксирующая зуб в зубной лунке. Основным компонентом периодонта являются коллагеновые волокна. Они соединяют цемент зуба с костной тканью альвеолы. Несмотря на отсутствие эластичности, волокна коллагена обеспечивают некоторую подвижность зуба в лунке.
Коронка зуба покрыта зубной эмалью — самым прочным материалом в организме человека. Твёрдость зубной эмали определяется высоким содержанием в ней неорганических веществ (до 97 %), содержащих кальций, фосфор и магний.
Зубная эмаль может разрушаться под влиянием микроорганизмов и кислот, образующихся в ротовой полости в результате распада остатков пищи. Наиболее губительно на эмаль действует молочная кислота — основной продукт брожения углеводов в ротовой полости.
Дентин образует твердую ткань зуба.
Внутри зуба имеется полость, заполненная мягким веществом — пульпой, в которой содержатся нервы и кровеносные сосуды.
Шейка — более суженная часть зуба на границе коронки и корня.
Корень и шейку снаружи покрывает слой цемента. Он служит для плотного закрепления зуба в костной альвеоле.
У человека наблюдается две смены зубов: молочные и постоянные.
Молочные зубы начинают прорезаться на первом году жизни, примерно с 6-месячного возраста.
Количество молочных зубов в норме равно двадцати: на каждой челюсти 4 резца, 2 клыка, 4 больших коренных зуба.
После 6 лет начинается смена молочных зубов на постоянные, которая заканчивается приблизительно к 12-13 годам. Однако, последние (восьмые) зубы в ряду (“зубы мудрости”) могут появиться значительно позже, или не появиться совсем. Это связано стем, что челюсти человека в процессе эволюции уменьшаются, и последние моляры часто не помещаются в зубном ряду.
Рис. Схема роста молочных и постоянных зубов
слюнные железы
В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушной, подчелюстной и подъязычной, находящихся за пределами ротовой полости. Кроме них в слизистой оболочке ротовой полости располагаются многочисленные мелкие слюнные железы: щечные, небные, язычные.
Рис. Слюнные железы
Слюнные железы вырабатывают секрет — слюну.
Состав слюны: вода, пищеварительные ферменты, лизоцим. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами и ферментативной активностью.
У взрослого человека за сутки выделяется до 2, 5 л слюны.
глотка
Полость глотки выстлана многослойным плоским эпителием. Слизистая глотки непосредственно переходит в слизистую пищевода. В слизистой глотки, как и в слизистой ротовой полости, находятся многочисленные слизистые железки.
Носовая часть глотки (носоглотка) посредством двух отверстий (хоан) сообщается с полостью носа.
С боковых сторон в носоглотку открываются глоточные отверстия слуховых (евстахиевых) труб, соединяющих полость среднего уха с полостью глотки.
У входа в глотку как со стороны рта, так и со стороны носа имеются скопления лимфоидной ткани — миндалины: две небные, одна язычная, две около отверстий слуховых труб и одна глоточная. Это лимфоидное кольцо называется кольцом Пирогова, по имени великого русского хирурга, описавшего это кольцо впервые.
Пищевод
Пищевод — отдел пищеварительного тракта, соединяющий глотку с желудком.
Длина пищевода взрослого человека 26 см, толщина стенки составляет 5 мм.
Пищевод проходит в средостении грудной полости и через отверстие диафрагмы выходит в брюшную полость.
Рис. Строение пищевода и его оболочек
В пищеводе расположены два замыкающих клапана: верхний и нижней пищеводные сфинктеры. Они препятствуют обратному току пищевых масс по пищеварительному тракту и не допускают попадания агрессивного содержимого желудка в верхние отделы пищеварительного канала.
Стенка пищевода состоит из трех оболочек:
слизистая оболочка (внутренняя): покрыта многослойным плоским эпителием с многочисленными слизистыми железами; подслизистая оболочка состоит из соединительной ткани с пучками коллагеновых волокон;
мышечная оболочка: состоит из двух слоев мышечных волокон — продольных (снаружи) и циркулярных (внутри);
В верхней части пищевода мышечная оболочка образована поперечно-полосатыми мышечными волокнами. Примерно на уровне одной трети пищевода (считая сверху) поперечно-полосатые мышечные волокна постепенно заменяются гладкомышечными. В нижней части мышечная оболочка состоит только из гладкомышечной ткани.адвентиция.
БРЮШНАЯ ПОЛОСТЬ
Желудок и кишечник расположены в брюшной полости.
Брюшная полость отделена от грудной полости диафрагмой.
Брюшная полость выстлана брюшиной — тонкой серозной соединительнотканной оболочкой. Брюшина покрывает внутренние органы полости и образует у мужчин замкнутый мешок (брюшинную полость). У женщин полость брюшины сообщается со внешней средой через органы половой системы.
Полость брюшины увлажняет серозная жидкость, уменьшающая трение между органами.
Брюшина образует многочисленные складки, брыжейки и сальники (большой и малый).
Желудок как и другие органы брюшной полости фиксируются брыжейкой — складкой брюшины — к задней стенки брюшной полости.
Желудок
Желудок — расширенная часть пищеварительного канала.
Это полый мышечный орган, расположенный в левом подреберье.
Объём пустого желудка составляет около 500 мл. Стенка желудка способна к сильному растяжению.
Содержимое желудка имеет сильнокислую реакцию, и для защиты стенок желудка от разъедания кислотой специальные железы вырабатывают слизь, покрывающую стенки желудка.
Стенка желудка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной.
Рис. Желудок
Слизистая оболочка желудка имеет многочисленные складки. Она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием с многочисленными слизистыми железками и железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты и соляную кислоту. Слизь покрывает стенки желудка и защищает их от агрессивного воздействия внутренней кислой среды. Покровный эпителий полностью обновляется в течение трех суток.
В слизистой оболочке есть собственный слой соединительной ткани, пронизанной многочисленными кровеносными и лимфатическими сосудами.
Слизистая оболочка содержит собственную тонкую мышечную пластинку, образованную тремя слоями гладкомышечных волокон.
Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями гладкой мышечной ткани.
Наружная очень прочная серозная оболочка желудка образована соединительной тканью.
Тонкая кишка
Длина тонкой кишки составляет приблизительно 5 — 6 м.
Тонкая кишка разделена на 3 отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.
В двенадцатиперстную кишку впадают протоки поджелудочной железы и печени.
Железы стенок двенадцатиперстной кишки нейтрализуют кислоту, содержащуюся в вышедшей из желудка пищевой кашице.
Слизистая оболочка тонкой кишки образует ворсинки — выросты, выступающие в просвет кишечника. Кишечные ворсинки покрыты каемчатыми клетками, выросты их плазматической мембраны формируют множество микроворсинок, благодаря чему резко увеличивается всасывающая поверхность тонкой кишки.
В каждую кишечную ворсинку входит кровеносный и лимфатический сосуд. Именно в них попадают питательные вещества, а затем разносятся по организму.
Рис. Ворсинки кишечника
толстая кишка
Толстая кишка является конечной частью пищеварительного тракта человека.
Стенки толстой кишки состоят из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной.
Рис. Строение оболочек кишечной трубки
Мышечная оболочка состоит из гладкомышечных волокон, которые волнообразно сокращаются (перистальтика) и не подчиняются воле человека.
Стенки толстой кишки толще стенок тонкой за счет большей толщины мышечного и соединительнотканного слоев. Диаметр ее внутренней полости больше диаметра внутреннего просвета тонкой кишки.
На границе толстой и тонкой кишок расположен сфинктер.
Рис. Толстая кишка
В его состав входят:
слепая кишка с червеобразным отростком (аппендиксом);
ободочная кишка, которая имеет восходящий, поперечный, нисходящий и сигмовидный отделы;
На границе слепой кишки и восходящего отдела ободочной кишки в толстую кишку впадает подвздошная кишка.
Рис. Переход тонкой кишки в толстую кишку
прямая кишка, заканчивающаяся анальным сфинктером и анальным отверстием.
Общая длина толстой кишки у человека составляет около 2 метров.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа — орган, состоящий из железистой ткани, весом 60 — 80 г.
Большая часть железы расположена позади желудка.
Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок.
Это альвеолярно-трубчатая железа, состоящая из гроздевидных собраний долек, отделенных друг от друга соединительной тканью. Дольки железы расположены вокруг проходящего по длине железы ветвящегося выводного протока, в которой открываются мелкие протоки долек.
Проток поджелудочной железы, соединяясь с общим желчным протоком, впадает в двенадцатиперстную кишку, куда и изливает поджелудочный сок.
Железа состоит из двух видов железистых клеток: основных клеток железистых долек и клетки железистых островков Лангерганса , выделяющих в кровь гормон инсулин.
Таким образом, поджелудочная железа выделяет в двенадцатиперстную кишку пищеварительный сок и гормон инсулин, участвующий в углеводном обмене.
Рис. Поджелудочная железа
печень
Печень — самая большая железа в организме человека (вес до 3000 г).
Печень расположена в правой половине брюшной полости под куполом диафрагмы. Находясь под защитой ребер, печень в норме не выступает за нижние ребра.
Печень имеет дольчатое строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой. Своей верхней выпуклой поверхностью печень плотно прилегает к куполу диафрагмы.
Печень постоянно секретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре.
От печени к двенадцатиперстной кишке отходит общий желчный проток, в который впадают протоки поджелудочной железы и желчного пузыря.
Желчный пузырь имеет грушевидную форму. Его длина около 8 см, вместимость 30-50 мл.
Желчный пузырь служит резервуаром и “конденсатором” желчи. Внутренняя слизистая оболочка пузыря имеет многочисленные ворсинки, осуществляющие всасывание воды из желчи. Таким образом регулируется концентрация желчи, необходимая для пищеварения.
Рис. Печень
Источник
Формирование желудочно-кишечного тракта у плода – эмбриология, морфогенез
Жизнеспособность новорожденного определяется благополучным переходом от периода внутриутробного развития к неонатальному периоду жизни. Основной определяющий фактор в данном процессе — функциональная зрелость желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), способная обеспечить адекватное питание. После рождения ребенка его ЖКТ адаптирован к всасыванию грудного молока и содержащихся в нем компонентов, обеспечивает выведение из организма чужеродных антигенов, патогенных микроорганизмов, а также некоторых ксенобиотиков, колонизацию кишечной микрофлорой и вместе с почками поддерживает необходимый водный баланс.
У доношенных новорожденных данные механизмы полностью сформированы и обеспечивают нормальный рост и развитие ребенка.
Большинство адаптивных механизмов к моменту рождения хорошо функционируют, однако окончательное становление некоторых (например, связывание и выведение билирубина и метаболизм лекарственных средств в печени) завершается лишь в начале неонатального периода. После рождения взаимодействие изначально стерильного ЖКТ с колонизирующими его микроорганизмами является основным этапом постнатального развития пищеварительной системы.
Сравнительно поздно после родов формируется структура и устанавливается функция пищеводного сфинктера, секреторная функция желудка — продукция кислоты и желудочная перистальтика, а также эндокринные факторы, всасывание в кишечнике глюкозы, витамина В12 и солей желчных кислот, образование и накопление желчных кислот, секреторная реакция в ответ на действия бактериальных токсинов. Экзокринная функция поджелудочной железы устанавливается ориентировочно через 6 мес после рождения. Эндокринная функция, выражающаяся в продукции инсулина, — в течение сравнительно длительного временного интервала.
Подробно морфогенез желудочно-кишечного тракта человека описан в фундаментальных руководствах, а развитие ЖКТ детально обсуждается в нескольких обзорах. В данной главе представлено подробное описание морфогенеза с акцентом на современных представлениях о молекулярных механизмах развития ЖКТ. Основные этапы структурного и функционального развития ЖКТ обобщены в таблице.
Этапы развития желудочно-кишечного тракта у плода
| Этап | Минимальный срок гестации |
| Гаструляция | 3-я неделя |
| Формирование первичной кишки; закладка печени и поджелудочной железы | 4-я неделя |
| Рост кишечной трубки | 7-я неделя |
| Образование кишечных ворсин | 8-я неделя |
| Погружение первичной кишки в брюшную полость | 10-я неделя |
| Завершение органогенеза | 12-я неделя |
| Появление обкладочных клеток желудка, формирование островков поджелудочной железы, секреция желчи, появление кишечных ферментов | 12-я неделя |
| Появление глотательных движений | 16—17-я недели |
| Функциональная зрелость | 36-я неделя |
В процессе деления клеток из оплодотворенной яйцеклетки формируется бластоциста. Собственно эмбрион развивается из внутренней клеточной массы (компактного скопления клеток на одной из стенок бластоцисты). Впоследствии происходит разделение внутренней клеточной массы на два слоя — эпибласт и гипобласт, образующие двухслойный зародышевый диск, из которого развивается эмбрион. В начале 3-й недели беременности формируется первичная полоска, представляющая собой срединное углубление на поверхности эпибласта вблизи каудального отдела зародышевого диска. В процессе гаструляции клетки, расположенные вдоль первичной полоски, обособляются и мигрируют вглубь — в пространство между двумя зародышевыми листками.
Процесс гаструляции приводит к образованию клеток энтодермы, из которых в дальнейшем происходит формирование внутренней выстилки всего ЖКТ. Часть клеток, мигрируя из области первичной полоски, оттесняют нижний зародышевый листок (гипобласт) и формируют энтодерму. Именно в процессе гаструляции устанавливается двусторонняя симметрия эмбриона, а также образуются вентральная/дорсальная (передняя/задняя) и краниокаудальная оси эмбриона. Образование трех зародышевых листков сопровождается формированием скоплений однотипных клеток, из которых впоследствии, после каскада индукционных взаимодействий, происходит развитие органов эмбриона.
В настоящее время изучены молекулярные механизмы большинства перечисленных процессов.
Формирование кишечной трубки происходит в результате двух процессов — роста эмбриона и отделения зародышевой части от внезародышевой. Тканевые листки, сформировавшиеся в течение 3-й недели беременности, продолжают дифференцироваться, в результате образуются зачатки большинства систем органов. Формирование туловищных складок, разделяющих зародышевую и внезародышевую части, и поворот эмбриона — весьма сложные процессы, которые обусловлены разной скоростью роста различных участков эмбриона.
В результате этих процессов плоский зародышевый диск преобразуется в трехмерную структуру и головной, боковые и каудальный края зародышевого диска располагаются определенным образом относительно срединной вентральной линии. В дальнейшем слои энтодермы, мезодермы и эктодермы с противоположных сторон соединяются друг с другом, в результате образуется кишечная трубка.
Процесс формирования туловищных складок сначала приводит к закрытию кишечной трубки в области головного и каудального концов эмбриона. В переднем и заднем отделах развивающейся кишечной трубки образуются передние и задние кишечные ворота. Первоначально кишка состоит из слепо заканчивающихся краниальной и каудальной трубок, передней кишки и задней кишки, которые впоследствии будут разделены средней кишкой. Средняя кишка остается связанной с желточным мешком. По мере соединения боковых туловищных складок эмбриона вдоль срединной вентральной линии средняя кишка стремительно превращается в трубку.
Шейка желточного мешка подвергается обратному развитию, превращаясь в желточный канал. Иногда части данного канала не подвергаются обратному развитию и образуется дивертикул Меккеля.
Ниже диафрагмы формируются три пары крупных кровеносных сосудов, которые должны обеспечить кровоснабжение развивающегося брюшного отдела кишечной трубки. Зоны кровоснабжения данных артериальных стволов составляют анатомическую основу разделения брюшного отдела ЖКТ на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Первая артерия — чревная артерия, или чревный ствол. В результате развития указанного сосуда формируются артериальные ветви, кровоснабжающие переднюю кишку на протяжении от брюшного отдела пищевода до нисходящего сегмента двенадцатиперстной кишки, а также печень, желчный пузырь и поджелудочную железу.
Развитие печени, желчного пузыря и поджелудочной железы также происходит из передней кишки. За счет верхней брыжеечной артерии осуществляется кровоснабжение развивающейся средней кишки — от нисходящего отдела двенадцатиперстной кишки до поперечной ободочной кишки. Нижняя брыжеечная артерия участвует в кровоснабжении задней кишки — конечного отдела поперечной ободочной кишки, нисходящей, сигмовидной и прямой кишки. Отдельно формирующийся нижний отдел аноректального канала кровоснабжается за счет ветвей подвздошных артерий.
В начале 4-й недели гестации каудальный отдел передней кишки, расположенный непосредственно за диафрагмой, слегка расширяется и начинает формироваться желудок. В области указанного веретенообразного расширения обращенная кзади стенка передней кишки растет быстрее, чем передняя стенка, вследствие чего в течение 5-й недели происходит образование большой кривизны желудка. Дно желудка формируется за счет продолжающегося характерного выпячивания верхнего отдела большой кривизны желудка. В течение 7-й и 8-й недель гестации происходит поворот формирующегося желудка вокруг продольной оси эмбриона на 90°.
В результате образуются своеобразная левая сторона вентральной поверхности и правая сторона дорсальной поверхности желудка. Передняя поверхность желудка у взрослых иннервируется левым, а задняя — правым блуждающим нервом. Впоследствии дополнительный поворот желудка вдоль переднезадней оси приводит к тому, что большая кривизна желудка слегка смещается в каудальном направлении, а малая кривизна обращена в сторону головы эмбриона.
Около 3-й недели гестации кишка представляет собой относительно прямую трубку, разделенную на три части: переднюю кишку, из которой впоследствии развиваются глотка, пищевод, желудок и начальные отделы двенадцатиперстной кишки; среднюю кишку, сообщающуюся по передней поверхности с желточным мешком, впоследствии дающую начало оставшейся части двенадцатиперстной, тонкой и начальным отделам толстой кишки; заднюю кишку в дальнейшем преобразующуюся в дистальные отделы толстой и прямую кишку. Зачатки печени и поджелудочной железы формируются на границе передней и средней кишки.
Быстрый рост средней кишки приводит к ее удлинению и повороту. К 5 нед гестации кишка вытягивается и начинает образовывать петлю, которая выпячивается вместе с пупочным канатиком. Вскоре после этого вентральный зачаток поджелудочной железы поворачивается и сливается с дорсальным зачатком. В 7 нед образовавшаяся тонкая кишка начинает свой поворот вокруг оси, образованной верхней брыжеечной артерией. Поворот осуществляется против часовой стрелки (если взглянуть на эмбрион со стороны передней поверхности) примерно на 90°. Начиная с 9 нед дальнейший рост кишечной трубки приводит к грыжевому выпячиванию в области пупочного кольца.
Средняя кишка продолжает свой поворот и удлинение, вследствие чего вновь погружается в брюшную полость. Примерно к 10 нед гестации угол поворота кишки достигает 180°. Примерно к 11 нед процесс поворота продолжается еще на 90°, достигая в целом величины 270°, после чего и происходит погружение кишки в брюшную полость. Данный феномен обусловлен не только процессами роста кишки, но и регрессией первичной почки и замедлением темпов роста печени. Механизм процесса обратного погружения тонкой кишки в брюшную полость окончательно не изучен, однако он происходит весьма быстро. Первой погружается тощая кишка и занимает левую половину брюшной полости.
Подвздошная кишка при погружении располагается в правой половине брюшной полости. В последнюю очередь происходит погружение начальных отделов толстой кишки. Слепая кишка фиксируется вблизи гребня подвздошной кости, а восходящая и поперечная ободочная кишки располагаются в брюшной полости косо — в направлении селезеночного угла. Дальнейшее развитие толстой кишки приводит к ее удлинению и образованию печеночного угла и собственно поперечной ободочной кишки. Упорядочение органов в брюшной полости завершается после фиксации восходящей ободочной кишки в области правого бокового кармана. Этот феномен представляет собой основу для формирования сложной иннервации и кровоснабжения органов ЖКТ у взрослых. Основные этапы данного процесса завершаются к 12 нед гестации.
Клоака служит основой для формирования прямой кишки и мочеполового синуса. На ранних стадиях эмбриогенеза происходит выпячивание конечного отдела задней кишки, приводящее к образованию клоаки. В период между 4-й и 6-й неделями гестации за счет развития уроректальной перегородки клоака разделяется на задний отдел (прямую кишку) и передний отдел (первичный мочеполовой синус). Соответственно, верхний и нижний отделы аноректального канала имеют различное эмбриональное происхождение. Первичная мембрана клоаки за счет уроректальной перегородки разделяется на переднюю (мочеполовую мембрану) и заднюю (заднепроходную мембрану). Заднепроходная мембрана разделяет отделы аноректального канала, формирующиеся из энтодермы и эктодермы.
Изначальное положение заднепроходной мембраны, которая вскрывается в течение 8-й недели гестации, соответствует у взрослых гребешковой линии. Конечные отделы задней кишки дают начало верхним 2/3 аноректального канала, в то время как инвагинация эктодермы или проктодеум составляют основу для нижней трети данного канала. Некоторые структурные аномалии, например неперфорированный задний проход, возникают вследствие нарушений описанного процесса. Гребешковая линия также представляет собой границу бассейнов кровоснабжения верхнего и нижнего сегментов аноректального канала. Верхние (по отношению к гребешковой линии) отделы аноректального канала кровоснабжаются за счет ветвей нижней брыжеечной артерии, а венозный дренаж осуществляется за счет вен задней кишки.
Сегмент, расположенный ниже гребешковой линии, кровоснабжается за счет ветвей внутренних подвздошных артерий и вен. Иннервация аноректального канала также отражает различное эмбриональное происхождение его верхнего и нижнего отделов: верхний отдел иннервируется нижним брыжеечным ганглием и тазовыми чревными нервами, нижний отдел — ветвями нижнего прямокишечного нерва.
Печеночный дивертикул изначально появляется в виде небольшой почки каудального отдела передней кишки. В процессе эмбриогенеза спецификация печени, желчных протоков и поджелудочной железы происходит по упорядоченной схеме. Печень, желчный пузырь, поджелудочная железа и система протоков развиваются из энтодермальных дивертикулов, отпочковывающихся от двенадцатиперстной кишки в период с 4-й по 6-ю неделю гестации.
Примерно на 30-й день эмбрионального развития поджелудочная железа представлена двумя закладками — дорсальной (задней) и вентральной (передней), происходящими из энтодермы с противоположных сторон двенадцатиперстной кишки. Дорсальная закладка растет быстрее. При этом вентральная закладка растет в направлении от двенадцатиперстной кишки вдоль развивающегося общего желчного протока. Вследствие того что рост двенадцатиперстной кишки в различных отделах неодинаков, происходит вращение кишки, в результате которого передняя закладка поджелудочной железы перемещается кзади и прилегает к задней закладке в области дорсальной брыжейки двенадцатиперстной кишки.
Объединение двух закладок происходит на сроке гестации около 7 нед. Головка и крючковидный отросток дефинитивной поджелудочной железы развиваются из передней закладки, в то время как оставшаяся часть тела и хвост берут начало из задней закладки. Впоследствии выносящие протоки обеих закладок сливаются вместе и образуют вирсунгов проток. Впрочем, проксимальный отдел протока задней поджелудочной железы обычно сохраняется в виде добавочного санториниева протока. Такие структурные аномалии, как кольцевидная поджелудочная железа, возникают вследствие нарушений процесса формирования поджелудочной железы.
Превертебральные симпатические ганглии развиваются возле мест отхождения основных ветвей нисходящей аорты. Постганглионарные симпатические аксоны ганглиев растут в периферическом направлении вдоль артериальных стволов и иннервируют те же ткани, которые кровоснабжаются данными сосудами. Постганглионарные волокна чревного ганглия иннервируют отделы ЖКТ, развивающиеся из дис-тального сегмента передней кишки — от брюшного отдела пищевода до уровня устья желчного протока в двенадцатиперстной кишке. Волокна верхнего брыжеечного ганглия участвуют в иннервации производных средней кишки (оставшегося сегмента двенадцатиперстной кишки), тощей кишки, подвздошной кишки, отделов толстой кишки (восходящей ободочной кишки) и проксимальных 2/3 поперечной ободочной кишки. За счет нижнего брыжеечного ганглия иннервируются отделы, развивающиеся из задней кишки: дистальная треть поперечной ободочной кишки, нисходящая ободочная кишка, сигмовидная кишка и верхние 2/3 аноректального канала.
Блуждающий нерв и тазовые чревные нервы обеспечивают преганглионарную парасимпатическую иннервацию для ганглиев, расположенных непосредственно в стенках внутренних органов. В отличие от симпатических, парасимпатические ганглии закладываются в непосредственной близости от иннервируемых органов и характеризуются наличием только коротких постганглионарных волокон. Центральные нейроны парасимпатической нервной системы расположены в головном либо спинном мозге.
Преганглионарные парасимпатические нервные окончания, ассоциированные с X парой черепно-мозговых нервов, формируют блуждающий нерв, который участвует в иннервации органов брюшной полости: в ней нервные окончания парасимпатических ганглиев переключаются на органы-мишени, включая печень и отделы ЖКТ проксимальнее толстой кишки. Преганглионарные парасимпатические нервные окончания, берущие свое начало в спинном мозге, формируют тазовые чревные нервы, взаимодействующие с ганглиями, расположенными в стенках нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки. Клетки нервного гребня, которые с 7-й недели гестации мигрируют в развивающиеся отделы ЖКТ, образуют основную часть энтеральной нервной системы. Генетически обусловленные нарушения данного процесса приводят к развитию болезни Гиршпрунга.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
– Также рекомендуем “Регуляция специализации энтодермы при формировании желудочно-кишечного тракта у плода”
Оглавление темы “Эмбриогенез желудочно-кишечного тракта”:
- Формирование желудочно-кишечного тракта у плода – эмбриология, морфогенез
- Регуляция специализации энтодермы при формировании желудочно-кишечного тракта у плода
- Генетическая регуляция формирования кишечной трубки
- Генетическая регуляция формирования органов желудочно-кишечного тракта
- Формирование пищевода у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование желудка у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование печени у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование поджелудочной железы у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование тонкой кишки у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Дифференциация стволовых клеток тонкой кишки – эмбриогенез, морфогенез
Источник