Репликация хромосом кишечной палочки

Хеликаза

Раскручивание, или расплетание, спирали происходит в локальном участке ДНК. Эту реакцию осуществляет хеликаза — ДНК-зависимая АТРаза, использующая энергию гидролиза АТР для расплетания двойной спирали ДНК. Хеликазы имеют кольцевую (тороидальную) структуру, образованную шестью субъединицами. Такие гексамерные хеликазы кольцеобразной формы обнаружены у фагов, вирусов, бактерий, архей, эукариот (рис.). Хеликаза, движимая гидролизом АТР, однонаправленно перемещается по одной из цепей ДНК (вероятно, за счет ее конформационных изменений), расплетая перед собой двойную спираль, в результате чего возникает вилка (Y) из двуцепочечного участка ДНК и двух одноцепочечных ветвей.

ДСБ-белки (SSB-белки)

Белки, связывающиеся с одноцепочечной ДНК. ДСБ-белки связываются с сахарофосфат-ным остовом одиночных цепей ДНК, не закрывая оснований, что не мешает комплемен-тарному присоединению нуклеотидов в ходе репликации. ДСБ-белок Е. coli наиболее изучен, он представляет собой тетрамер, характеризуется высокой степенью асимметрии молекулы.ДСБ-белки стабилизируют одноцепочечную ДНК, обеспечивая условия для комплементарного спаривания, удаляют Возможные элементы вторичной структуры ДНК(например, предотвращают образование шпилечных структур); связывание одноцепочечной ДНК с ДСБ-белками стимулирует ДНК-полимеразу и повышает точность ее работы. У эукариот таковым белком является ядерный репликативный белок A (RPA), представляющий гетеротример с субъединицами 70, 32 —34 и 11 — 14 кДа.

Модель инициации репликации ДНК у Escherichia coli

Геном Е. coli реплицируется двунаправленно от одной точки начала репликации, получившей название локус ori С. Инициация репликации начинается с узнавания инициаторными белками специфических последовательностей в точках начала репликации ДНК.

Хромосома Е. coli содержит единственную область начала репликации (oriC), размер которой составляет 258 н.п. В oriC имеется пять консенсусных девятинуклеотидных сайтов связывания инициаторного белка Dna А, названных Dna А-боксами. В левой части oriC наряду с Dna А распознает область начала репликации и образует комплекс с други-ми белками.Сначала белок Dna А в комплексе с АТР взаимодействует с Dna А-боксами. С помощью электронной микроскопии исходный комплекс обнаруживается в виде компакт-ной эллипсоидной структуры, содержащей -20 мономеров Dna А, которая закрывает oriC. В этом комплексе частично расплетаются АТ-богатые повторы и формируется открытый комплекс. В этом процессе участвуют некоторые вспомогательные белки, которые помогают инициатору Dna А раскручивать и изгибать ДНК (ранее они обозначались n, n’, n”, i, а. В последнее время их обозначают IME, FIS-факторы и т.д.).

Белок Dna В (хеликаза) в виде гексамеров в комплексе с шестью мономерами белка Dna С, каждый из которых связывает одну молекулу АТР, а именно (Dna В —Dna С—АТР)6, взаимодействует с одноцепочечными участками частично расплетенной ДНК. В этом комплексе хеликазная активность Dna В блокирована. Транслокация Dna В (хеликазы) от места ее первоначального вхождения в комплекс к месту старта репликативной вилки и высвобождение из комплекса белка Dna С, вызывает активацию хеликазы. Далее хеликаза взаимодействует с белком Dna G (праймазой), и этот комплекс играет ключевую роль в инициации репликации на oriС. Оба фермента обеспечивают сопряженное функциони-рование двух репликативных вилок, движущихся в противоположные стороны; хеликаза начинает расплетать дуплекс ДНК, праймаза синтезирует первые затравки. В сформиро-ванном праймирующем комплексе присутствие белка Dna А не требуется, и он после освобождения из комплекса может быть повторно использован для репликации на другом оriС.

Сложный комплекс белков, осуществляющий инициацию репликации, получил название

праймосомы. Праймосома в свою очередь является компонентом еще более сложного комплекса — реплисомы, осуществляющей процесс полной репликации. Завершающим этапом сборки реплисомы является взаимодействие праймосомы с ДНК-полимеразой III.

Для продолжения синтеза ДНК необходимо участие еще двух белков, двигающихся впе-реди репликативной вилки и выполняющих функцию геликаз – геликазы II и белка rep.

Этапы инициации репликации ДНК E. coli.1 – белок dna A формирует тетрамеры, связывающиеся со специфическими сайтами из 9 пар нуклеотидов в пределах локуса ori C; 2 – тетрамеры dna A образуют комплекс, индуцирующий плавление ДНК

Терминация репликации происходит тогда, когда встречаются две репликативные вилки при удвоении кольцевых молекул ДНК. Непрерывный рост лидирующей и отстающей цепей приводит к совмещению 3′ и 5′-концов одной цепи, либо в точке начала репликации (однонаправленная репликация, либо – при двунапраленной репликации – в середине кольца). Кольца в местах встречи соединяются лигазой, при этом они оказываются попарно сцепленными, т.е. образуется катенан.

Источник

[1]Репликация ДНК в бактериальных клетках — это процесс, посредством которого прокариотическая клетка дублирует свою ДНК, передавая одну из копий своим дочерним клеткам. Хотя зачастую этот процесс изучается в модельном организме E.coli, другие бактерии имеют схожие механизмы. Репликация является двунаправленной и начинается с точки Origin репликации (OriC) и продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплеципрован.

Процесс репликации состоит из трех этапов: инициация, элонгация и терминация.

Инициация[править | править код]

Бактериальная клетка должна завершить репликацию ДНК, прежде чем она сможет начать процесс клеточного деления. Условия среды, в которых поддерживается быстрый рост бактерий, также соответствует более быстрому завершению стадии инициации, то есть время удвоения в быстро растущих клеточных культурах меньше по сравнению с медленно растущими. Другими словами, возможно, что в благоприятных условиях для быстрого роста клетки начинают реплицировать свою ДНК для следующего поколения после своих дочерних клеток. Чтобы этого не происходило, инициация репликации ДНК строго регулируется.

ДНК прокариот включает в себя две точки origin. Первая называется сайтом узнавания репликации (English. Replication recognition sequence), который состоит из 4 одинаковых повторов (каждый по 9 пар нуклеотидов). Именно этот участок является ответственным за начало раскручивания цепочки ДНК и запуск всего последующего механизма репликации. На него прикрепляются DnaA белки, которые начинают создавать отрицательное напряжение, и в этом месте ДНК происходит отрицательная сверхспирализация ДНК. Отрицательная сверхспирализация способствует облегчению локального плавления двойной спирали, что обеспечивает нормальную инициацию репликации.

У DnaA есть четыре домена, у каждый из которых имеет свою собственную функцию. Существует 11 сайтов связывания DnaA на месте репликации E. coli, из которых три бокса R1, R2 и R4 (которые имеют высококонсервативную консенсусную последовательность 9 ‘bp 5’ — TTATC / ACACA) сиквенса с высоким сродством к DnaA. На этих 3 боксах DnaA белки образуют комплексы с АТФ (DnaA-ADP и DnaA-ATP) с одинаковым сродством и находятся в таком состоянии на протяжении большей части клеточного цикла образуя каркас, на котором собирается остальная часть репликативного белкового комплекса. Остальные восемь боксов DnaA являются сайтами с низким сродством, которые преимущественно связываются с DnaA-ATP только непосредственно перед инициацией репликации в АТФ-связанном состоянии.

Связывание сайта узнавания DnaA белками изменяет изначальную конформацию двойной цепи ДНК. Предполагается, что происходящее растяжение ДНК с помощью DnaA способствует разделению нитей. Это позволяет большему количеству DnaA связываться с разматываемой областью. Затем фермент DnaC (схожий по функциям с хеликазой эукариот) взаимодействует с DnaA белками, которые связаны с одноцепочечной ДНК. С этим комплексом соединяется фермент хеликаза DnaB, которая будет продолжать разматывать ДНК. В этот момент DnaC отсоединяется из ориджина и DnaB связывает DnaG — праймазу, которая синтезирует праймер рибонуклеиновой природы, так как ДНК-полимераза нуждается в праймере, к которому она могла бы добавить первый нуклеотид, с которого она сможет начинать стадию элонгации. Основная функция фермента DnaG — синтез праймеров фрагментов Оказаки у E. coli.

Элонгация[править | править код]

Как только прайминг завершен, в ДНК загружается ДНК-полимераза III, и начинается репликация. Каталитический механизм ДНК-полимеразы III задействует два иона магния в качестве кофактора в его активном центре той его области, которая может различать дезоксирибонуклеотиды и рибонуклеотиды. Ионы металлов являются двухвалентными катионами, которые помогают 3′-ОН инициировать нуклеофильное присоединение альфа-фосфат дезоксирибонуклеотида, скоординировать и стабилизировать отрицательно заряженный трифосфат на дезоксирибонуклеотиде. Нуклеофильное присоединение 3′-ОН к альфа-фосфату высвобождает пирофосфат, который затем гидролизуется (неорганической фосфатазой) в два фосфата. Этот гидролиз приводит к завершению синтеза ДНК.

Кроме того, ДНК-полимераза III должна различать правильно спаренные основания и неправильно спаренные основания. Это достигается путем отличию пар оснований Уотсона-Крика посредством использования активному центру фермента, который по форме соответствует структуре правильно спаренных нуклеотидов. Этот участок содержит остаток тирозина, который способен образовывать Ван-дер-Ваальсовы взаимодействия с правильно спаренным нуклеотидом. Кроме того, дцДНК (двухцепочечная ДНК) в активном центре имеет более широкую большую бороздку и маленькую бороздку, что позволяет образовывать водородные связи с третьим азотом пуриновых оснований и вторым кислородом пиримидиновых оснований на краях оснований в большой бороздке, где те более доступны. Наконец, активный центр создает крепкие водородные связи с основной цепью ДНК. Эти взаимодействия приводят к тому, что ДНК-полимераза III замыкается вокруг правильно спаренного основания. Если основание вставлено но спарено неправильно, то эти взаимодействия не смогут произойти из-за нарушений водородной связи и Ван-дер-Ваальсовых взаимодействий.

Матрица считывается ДНК-полимеразой только в направлении 3 ‘→ 5′, добавляя свободные нуклеотиды к 3’-концу собираемой цепочки. Однако одна из родительских цепей ДНК — 3 ‘→ 5’, а другая — 5 ‘→ 3’. Чтобы решить эту проблему, репликация происходит одновременно в противоположных направлениях. Лидирующая цепь, ход которой направлен по направлению к вилке репликации синтезируется непрерывно, требуя только одной молекулы ДНК-полимеразы III. В это время отстающая цепь, отходящая от вилки репликации, синтезируется серией коротких фрагментов, известных как фрагменты Оказаки, и, следовательно, требует многих праймеров. РНК-праймеры, которые синтезируются как затравки в начале фрагментов Оказаки впоследствии расщепляются РНКазой Н и ДНК-полимеразой I (экзонуклеазой). Если происходит обнаружение неправильной пары нуклеотидов, ДНК-полимераза откатывается на один шаг назад. Благодаря своей 3′-5′-экзонуклеазной гидролитической активности ДНК-полимераза может исключить неправильный нуклеотид из цепочки и затем вставить на его место правильный, после чего репликация продолжается в нормальном режиме.

Терминация[править | править код]

У прокариот имеются специальные терминаторы, прекращающие синтез цепи ДНК. Участок ДНК у E. coli, на котором происходит терминация, имеет длину 350 тысяч пар нуклеотидов (350 килобаз). Эта область ограничена с двух сторон 10 идентичными непалиндромными сайтами терминации длиной ~23 нуклеотида: TerH, TerI, TerE, TerD, TerA (с одной стороны) и TerJ, TerG, TerF, TerB, TerC (с другой). Эти последовательности позволяют двум вилкам репликации проходить только в одном направлении, но не в другом. Как правило, репликативная вилка останавливается на одном из этих сайтов. В самом процессе терминации участвует Tus-белок, который связывается с одним из Ter-сайтов и блокирует действие белка DnaB (хеликазы) — препятствует раскручиванию двойной спирали ДНК.

Репликация ДНК первоначально дает два связанных между собой кольцевых дуплекса ДНК, каждый из которых содержит одну родительскую цепь и одну вновь синтезированную цепь (согласно полуконсервативному механизму репликации). Это можно представить как два взаимосвязанных кольца, которые не могут быть разделены. Топоизомераза IV в E.coli разрушает фосфодиэфирные связи, присутствующие в двух последовательных нуклеотидах или родительской ДНК, или вновь образованной ДНК, тем самым освобождает эти кольцевые дуплексы, а затем ДНК-лигаза катализирует ковалентное сшивание этой поврежденной цепи ДНК, и, таким образом завершается репликация ДНК в бактериальной клетке с образованием двух дочерних молекул.

Примечания[править | править код]

Ссылки[править | править код]

https://students-library.com/library/read/30075-osobennosti-replikacii-dnk-u-prokariot
https://studme.org/236824/meditsina/terminatsiya_replikatsii
https://studfile.net/preview/6172169/page:35/

Источник

Классическим примером организации генетического аппарата прокариот считается генетический аппарат кишечной палочки и родственных ей бактерий.

Основу генетического аппарата кишечной палочки составляет бактериальная хромосома, входящая в состав нуклеоида.

Бактериальная хромосома представляет собой кольцевую двуспиральную правозакрученную молекулу ДНК, которая свернута во вторичную спираль. Длина бактериальной хромосомы составляет примерно 3,8 млн. нуклеотидных пар (п.н.). Вторичная структура хромосомы поддерживается с помощью гистоноподобных (основных) белков и РНК. Точка прикрепления бактериальной хромосомы к мезосоме (складке плазмалеммы) является точкой начала репликации ДНК (эта точка носит название OriC). Бактериальная хромосома удваивается перед делением клетки, и сестринские копии распределяются по дочерним клеткам с помощью мезосомы. Репликация ДНК идет в две стороны от точки OriC и завершается в точке TerC. Молекулы ДНК, способные себя воспроизводить путем репликации, называются репликоны.

Одна бактериальная хромосома содержит до 1000 известных генов. Обычно это гены «домашнего хозяйства», то есть необходимые для поддержания жизнедеятельности клетки.

Все множество известных генов делится на 10 групп, контролирующих следующие процессы (в скобках указано количество изученных генов):

1. Транспорт различных соединений и ионов в клетку (92).

2. Реакции, поставляющие энергию, включая катаболизм различных природных соединении (138).

3. Реакции синтеза аминокислот, нуклеотидов, витаминов, компонентов цепей переноса электронов, жирных кислот, фосфолипидов и некоторых других соединений (221).

4. Генерация АТФ при переносе электронов (15).

5. Катаболизм макромолекул (22).

6. Аппарат белкового синтеза (164).

7. Синтез нуклеиновых кислот, включая гены, контролирующие рекомбинацию и репарацию (49).

8. Синтез клеточной оболочки (42).

9. Хемотаксис и подвижность (39).

10. Прочие гены, в том числе с неизвестной функцией (110).

В лаг–фазе в клетке имеется одна бактериальная хромосома, но в фазе экспоненциального роста ДНК реплицируется быстрее, чем происходит деление клетки; тогда число бактериальных хромосом на клетку увеличивается до 2…4…8. Такое состояние генетического аппарата называется полигаплоидностью.

При делении клетки сестринские копии бактериальной хромосомы распределяются по дочерним клеткам с помощью мезосомы.

Кроме бактериальной хромосомы в состав генетического аппарата прокариот входит множество мелких репликонов – плазмид – кольцевых молекул ДНК длиной в тысячи п.н. Плазмиды такого размера содержат несколько десятков генов. Обычно это «гены роскоши», обеспечивающие устойчивость к антибиотикам, тяжелым металлам, кодирующие специфические токсины, а также гены конъюгации и обмена генетическим материалом с другими особями. Известны также мелкие плазмиды длиной 2…3 тпн, кодирующие не более 2 белков. У многих бактерий открыты мегаплазмиды длиной порядка миллиона пн, то есть немногим меньше бактериальной хромосомы. Плазмиды могут быть прикреплены к мезосомам, могут находиться в автономном состоянии и в интегрированном состоянии. В последнем случае плазмида включается в состав бактериальной хромосомы в определенных точках att B. Таким образом, одна и та же плазмида может включаться в состав хромосомы и может вырезаться из нее. Существуют плазмиды, представленные одной копией – они реплицируются синхронно с ДНК бактериальной хромосомы. Другие плазмиды могут быть представлены многими копиями, и их репликация происходит независимо от репликации бактериальной хромосомы. Репликация свободных плазмид часто протекает по принципу «катящегося кольца» – с одной кольцевой матрицы ДНК считывается «бесконечная» копия.

Репликация плазмид может быть синхронизирована с репликацией бактериальной хромосомы, но может быть и независимой. Соответственно, распределение плазмид по дочерним клеткам может быть точным или статистическим.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 13 октября 2019; проверки требует 1 правка.

Точка начала репликации (англ. origin of replication) — это фрагмент молекулы нуклеиновой кислоты, с которого начинается её репликация[1]. Структура точки начала репликации (нуклеотидная последовательность) отличается у разных видов, но у всех организмов это АТ-богатая и потому легкоплавкая последовательность. Точка начала репликации и прилегающие к ней фрагменты нуклеиновой кислоты, не отделённые сайтами терминации, составляют единицу репликации — репликон. Репликация ДНК может начинаться от точки начала репликации в одном или двух направлениях[2].

Хромосомы и плазмиды прокариот содержат одну, реже несколько точек начала репликации ДНК; хромосомы эукариот имеют множество таких точек[2]. Также точки начала репликации РНК обнаружены у РНК-содержащих вирусов, например, у вирусов, содержащих двуцепочечные РНК.

До начала репликации с точкой начала репликации обычно связывается пререпликационный комплекс.

Количество точек начала репликации в геноме[править | править код]

Геном вироидов содержит единственную молекулу РНК и, как правило, по две точки начала репликации.
Геном бактерий чаще всего представлен единственной молекулой ДНК (хромосомой) с единственной точкой начала репликации[3].
Геном архей, как правило, состоит из единственной кольцевой хромосомы, которая может нести от одной до четырёх точек начала репликации[4][5].
Геномы эукариот как правило содержат множество точек начала репликации в каждой хромосоме — до ста тысяч в одной клетке человека[6]. Большое количество точек начала репликации помогает ускорить процесс удвоения значительно большего, относительно прокариот, генетического материала. У дрожжей точку начала репликации называют ARS.

Названия генетических локусов, включающих точки начала репликации, обычно содержат буквосочетание ori. В процессе конъюгации репликация по типу катящегося колеса начинается на последовательности oriT F-плазмиды. Митохондриальная ДНК многих организмов содержит две последовательности ori. У человека они называются oriH и oriL для тяжелой и легкой цепи ДНК, соответственно.

Структура точек начала репликации[править | править код]

OriC Escherichia coli[править | править код]

Генетический локус, содержащий единственную точку начала репликации хромосомы Escherichia coli (кишечной палочки), получил название oriC. OriC состоит из 245 пар оснований и включает две функциональных области: область специфичного связывания фактора инициации репликации DnaA и область первичного раскручивания спирали ДНК — DUE (англ. DNA unwinding element)[2][7][8].

Область связывания DnaA[править | править код]

Область связывания DnaA содержит многочисленные 9-членные повторы, которые служат местами посадки DnaA на ДНК. Среди таких повторов выделяют DnaA-боксы, I-сайты и τ-сайты. DnaA-боксы — это фрагменты ДНК с консенсусной последовательностью 5′-TTATNCACA-3′. OriC содержит 5 DnaA-боксов, которые обозначают как R1—R5. Эти боксы отличаются по аффинности к DnaA: R1 и R4 обладают наибольшим сродством к DnaA (Kd=3—9 наномоль) и располагаются по краям области связывания DnaA в oriC. Аффинность DnaA-боксов к DnaA уменьшается в ряду R1=R4>R2>R3=R5[8].

I-сайты — 9-членные участки ДНК, которые отличаются от консенсусной последовательности DnaA-бокса на 3—4 нуклеотида. τ-сайты — 6-членные последовательности вида 5′-TGATCC-3′. OriC содержит 3 I-сайта и 2 τ-сайта[8].

DnaA является АТФазой и может существовать в свободном, АТФ- или АДФ-связанном состоянии. R1 и R4 связывают DnaA независимо от его состояния. R2 обладает средней аффинностью к DnaA (по сравнению с R1 и R4), R3, R5 и все I- и τ-сайты — относительно низкой и связывают этот белок преимущественно в АТФ-связанном состоянии[8]. На протяжении большей части клеточного цикла DnaA связан только с тремя наиболее аффинными сайтами: R1, R2 и R4. К остальным он присоединяется только непосредственно перед инициацией репликации в АТФ-связанном состоянии[7].

Между сайтов связывания DnaA находится по одной области узнавания для гистоноподобных белков E. coli IHF и Fis. Связываясь с ДНК, эти белки изгибают её. IHF присоединяется к oriC незадолго до начала репликации, он стимулирует посадку DnaA на низкоаффинные сайты и инициацию репликации. Предполагают, что белок Fis участвует в координации инициации репликации и клеточного цикла, а также обеспечивает синхронную инициацию на нескольких oriC в быстро делящихся клетках. Известно, что связывание Fis с oriC временно ингибируется непосредственно перед инициацией[8].

Область первичного раскручивания спирали ДНК[править | править код]

Область первичного раскручивания спирали ДНК включает три AT-богатых тринадцатичленных повтора 5′-GATCTNTTNTTTT-3′. DnaA в комплексе с АТФ связывается в этой областью перед инициацией. Связывание DnaA и других белков с oriC, предположительно, вызывает локальное торсионное напряжение в ДНК, которое совместно с отрицательной сверхспирализацией способствует расхождению двух цепей ДНК в области тринадцатичленных повторов. Все три повтора должны быть задействованы для инициации репликации[8].

Сайты метилирования[править | править код]

OriC содержит 11 палиндромных сайтов метилирования 5′-GATC-3′. Метилирование осуществляется ферментом ДНК-аденинметилтрансферазой (Dam) по N6-положению аденина в обеих цепях ДНК. Некоторые из сайтов метилирования перекрываются с участками связывания DnaA. Для инициации репликации необходимо метилирование обеих цепей ДНК. Репликация области oriC приводит к появлению полуметилированных точек начала репликации: дочерняя цепь ДНК остаётся неметилированной в области oriC около 13 минут в отличие от других сайтов 5′-GATC-3′ в геноме, которые метилируются в течение полутора минут после репликации. Полуметилированная точка инициации репликации неактивна, таким образом задержка метилирования предотвращает слишком скорую повторную инициацию[2][8].

Примечания[править | править код]

↑ Technical Glossary Edward K. Wagner, Martinez Hewlett, David Bloom and David Camerini Basic Virology Third Edition, Blackwell publishing, 2007 ISBN 1-4051-4715-6
↑ 1 2 3 4 Jocelyn Krebs. Chapter 11. The Replicon // Lewin’s GENES X. — Jones & Bartlett Learning, 2011. — ISBN 0763766321.
↑ Mott M. L., Berger J. M. DNA replication initiation: mechanisms and regulation in bacteria (англ.) // Nat. Rev. Microbiol. : journal. — 2007. — Vol. 5, no. 5. — P. 343—354. — doi:10.1038/nrmicro1640. — PMID 17435790.
↑ Kelman L. M., Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea (англ.) // Trends Microbiol. (англ.)русск. : journal. — 2004. — Vol. 12, no. 9. — P. 399—401. — doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. — PMID 15337158.
↑ Hyrien O., Rappailles A., Guilbaud G., Baker A., Chen C. L., Goldar A., Petryk N., Kahli M., Ma E., d’Aubenton-Carafa Y., Audit B., Thermes C., Arneodo A. From simple bacterial and archaeal replicons to replication N/U-domains // J Mol Biol. — 2013. — Vol. 425, № 23. — P. 4673—89. — doi:10.1016/j.jmb.2013.09.021. — PMID 24095859.
↑ Nasheuer H. P., Smith R., Bauerschmidt C., Grosse F., Weisshart K. Initiation of eukaryotic DNA replication: regulation and mechanisms (англ.) // Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. : journal. — 2002. — Vol. 72. — P. 41—94. — doi:10.1016/S0079-6603(02)72067-9. — PMID 12206458.
↑ 1 2 Mott M. L., Berger J. M. DNA replication initiation: mechanisms and regulation in bacteria // Nat Rev Microbiol. — 2007. — Vol. 5, № 5. — P. 343—54. — PMID 17435790.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ozaki S., Katayama T. DnaA structure, function, and dynamics in the initiation at the chromosomal origin // Plasmid. — 2009. — Vol. 62, № 2. — P. 71—82. — doi:10.1016/j.plasmid.2009.06.003. — PMID 19527752.

См. также[править | править код]

Репликация ДНК

Ссылки[править | править код]

OriDB, the DNA Replication Origin Database
Ori-Finder, an online software for prediction of bacterial and archaeal oriCs

Источник