Роль желудочно кишечных гормонов

Роль желудочно кишечных гормонов thumbnail

За завтраком или обедом большинство людей вряд ли задумываются о том огромном количестве задач, которые должна решить их пищеварительная система по перевариванию, всасыванию и усвоению поступающих питательных веществ. Полноценное решение этих проблем невозможно без координации процессов пищеварения в разных отделах желудочно-кишечного тракта, которая обеспечивается нервной и эндокринной системами.В эндокринном контроле функции пищеварения участвует большая группа гормонов, нейропептидов и нейромедиаторов. Сразу следует заметить, что большинство этих регуляторов синтезируются клетками гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) системы – своеобразной железы внутренней секреции желудочно- кишечного тракта. Однако весь набор регуляторов, синтезируемых ГЭП системой секретируется также и нейронами мозга, хотя значение этого синтеза остается пока мало понятным.

Организация эндокринной системы желудочно-кишечного тракта отличается рядом особенностей

Роль желудочно кишечных гормонов

Рис.11.29.Локализация синтеза гормонов желудочно-кишечного тракта

Огромная протяженность желудочно-кишечного тракта и разнообразие органов, участвующих в переваривании и усвоении продуктов питания создает определенные сложности в регуляции процессов пищеварения, а регуляторам придает свойства, отличающие их от общепринятого понятия гормона.

В секреции гормонов ЖКТ важным элементом является временная составляющая – не все гормоны секретируются одновременно, их секреция тесно увязывается во времени с фазами пищеварения (рис. 12-84)

Таблица 11.12. Роль отдельных гормонов ЖКТ и стимуляторы их секреции.

Гастрин

Стимулирует секрецию соляной кислоты и пролиферацию желудочного эпителия

Пептиды и аминокислоты в просвете желудка

Холецистокинин

Стимулирует секрецию панкреатических ферментов, сокращение и эвакуацию содержимого желчного пузыря

Жирные кислот и аминокислоты в тонкой кишке

Секретин

Стимулирует секрецию воды и бикарбоната поджелудочной железой и желчными протоками

Низкие значения pHв просвете тонкой кишки

Мотилин

Регулирует перистальтику желудка и тонкого кишечника

Голодное состояние

Желудочный ингибиторгый пептид

Ингибирует желудочную секрецию и перистальтику, потенцирует выделение инсулина В клетками в ответ на увеличение концентрации глюкозы крови

Липиды и глюкоза в тонкой кишке

Семейство гастрина регулирует первые этапы пищеварения.

Гастрин синтезируется клетками названными Gклетки (гастринсинтезирующие клетки), которые расположены в пилорических и кардиальных железах тела и дна желудка. Гастрин типичный пептидный гормон и, как многие гормоны этой природы, проявляетмакроимикрогетерогенность.Макрогетерогенность связана с присутствием в тканях и жидкостях организма пептидных цепей гастрина различной длины, микрогетерогенность обусловлена химической модификацией отдельных остатков аминокислот в структуре гастрина. Препрогастрин подвергается протеолитическому процессингу с образованием фрагментов различных размеров.

Чрезмерная секреция гастрина, или гипергастринемия, является причиной тяжелой болезни известной как синдром Цоллингера-Эллисона, который встречается у людей и собак. Основное проявление этой болезни – образование язв желудка и12 перстной кишки вследствие чрезмерной и нерегулируемой секреции соляной кислоты. Наиболее часто гипергастринемия – результат секретирующих гастрин опухолей (гастриномы), которые развиваются в поджелудочной железе или двенадцатиперстной кишке.

Эстафету регуляции у гастрина забирает другой член гастринового семейства холецистокинин (ХЦК). Ранее считалось, что один гормон, названный холецистокинином регулирует сокращение желчного пузыря, а отдельный гормон, называемый панкреозимином увеличивает секрецию панкреатического сока, богатого ферментами. Оказалось, что этими действиями обладает один гормон, который назвали холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) или холецистокинин (ХЦК). Он играет ключевую роль в ускорении переваривания в тонком кишечнике.ХЦК секретируется эпителиоцитами

12 перстной кишки и стимулирует выделение в тонкую кишку пищеварительных ферментов поджелудочной железой и желчи желчным пузырем.Холецистокинин широко распространен в мозгу.

Холецистокинин – ведущий регулятор высвобождения панкреатических ферментов и желчи в тонкую кишку.В свою очередь стимулятором секреции холецистокинина -является появление частично переваренных жиров и белки в просвете двенадцатиперстной кишки. Холецистокинин способствует:

  • Выделению пищеварительных ферментов из поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку.

  • Сокращению желчного пузыря и выделению желчи в двенадцатиперстную кишку.

Панкреатические ферменты и желчь обеспечивают переваривание и всасывание молекул, которые стимулировали секрецию холецистокинина. Таким образом, когда всасывание завершилось, секреция холецистокинина также прекращается. Введение холецистокинина в желудочки мозга стимулирует появление чувства насыщения у лабораторных животных. Показано, что нарушения синтеза ХЦК или его рецепторов в мозге могут быть частью патогенеза некоторых типов нарушений психики.

Соседние файлы в папке ()Общие

  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #

Источник

ГАСТРОИНТЕСТИНА́ЛЬНЫЕ ГОРМО́НЫ (от га­ст­ро… и лат. intestinum – киш­ка), груп­па гор­мо­нов пеп­тид­ной при­ро­ды, вы­ра­ба­ты­вае­мых в сли­зи­стой обо­лоч­ке же­лу­доч­но-ки­шеч­но­го трак­та по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и вы­де­ляе­мых в кровь. Уча­ст­ву­ют в сек­ре­тор­ной дея­тель­но­сти же­луд­ка и ки­шеч­ни­ка, дей­ст­ву­ют на то­нус глад­ких мышц ки­шеч­ни­ка и кро­ве­нос­ных со­су­дов, ре­гу­ли­ру­ют мо­то­ри­ку же­лу­доч­но-ки­шеч­но­го трак­та и вы­пол­ня­ют др. фи­зио­ло­гич. функ­ции. Со­сто­ят из 17-43 ами­но­кис­лот­ных ос­тат­ков. К чис­лу Г. г. от­но­сят­ся: га­ст­рин, сти­му­ли­рую­щий вы­де­ле­ние со­ля­ной ки­сло­ты же­луд­ком; сек­ре­тин, по­вы­шаю­щий сек­ре­цию же­лу­доч­но­го со­ка; мо­ти­лин, уси­ли­ваю­щий дви­га­тель­ную ак­тив­ность же­луд­ка и ки­шеч­ни­ка, кон­тро­ли­рую­щий вы­де­ле­ние пеп­си­на; хо­ле­ци­сто­ки­нин, спо­соб­ст­вую­щий сек­ре­ции пи­ще­ва­ри­тель­ных фер­мен­тов под­же­лу­доч­ной же­ле­зой; бом­бе­зин, по био­ло­гич. ак­тив­но­сти сход­ный с хо­ле­ци­сто­ки­ни­ном. Кро­ме то­го, в же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся: ва­зо­ак­тив­ный ин­те­сти­наль­ный по­ли­пеп­тид (ВИП), рас­ши­ряю­щий кро­ве­нос­ные со­су­ды и уси­ли­ваю­щий сек­ре­цию во­ды и элек­тро­ли­тов под­же­лу­доч­ной же­ле­зой, жел­че­вы­де­ле­ние; га­ст­ро­ин­ги­би­рую­щий по­ли­пеп­тид (ГИП), по­дав­ляю­щий сек­ре­цию ки­сло­ты в же­луд­ке; глю­ка­гон – фи­зио­ло­гич. ан­та­го­нист ин­су­ли­на и глю­ка­го­но­по­доб­ный пеп­тид 1 (ГПП1), об­ра­зую­щие­ся из од­но­го пред­ше­ст­вен­ни­ка – про­глю­ка­го­на в хо­де его про­те­о­ли­за. ГПП1, как и вы­де­ляе­мый клет­ка­ми же­луд­ка пеп­тид YY, дей­ст­вуя на со­от­вет­ст­вую­щие ре­цеп­то­ры в ней­ро­нах ги­по­та­ла­му­са, вы­зы­ва­ет сни­же­ние ап­пе­ти­та, пре­пят­ст­вуя раз­ви­тию ожи­ре­ния. По­ми­мо это­го, ГПП1 сти­му­ли­ру­ет сек­ре­цию под­же­лу­доч­ной же­ле­зой ин­су­ли­на, сни­жа­ет сек­ре­цию глю­ка­го­на, ре­гу­ли­руя тем са­мым уг­ле­вод­ный об­мен, а пеп­тид YY по­вы­ша­ет эф­фек­тив­ность дей­ст­вия ин­су­ли­на, пре­пят­ст­ву­ет раз­ви­тию у взрос­лых лю­дей са­хар­но­го диа­бе­та. Г. г. гре­лин, по­сле свя­зы­ва­ния со свои­ми ре­цеп­то­ра­ми в ги­по­фи­зе, сти­му­ли­ру­ет сек­ре­цию гор­мо­на рос­та, про­лак­ти­на и ад­ре­но­кор­ти­ко­троп­но­го гор­мо­на. В от­ли­чие от ГПП1 и пеп­ти­да YY, гре­лин спо­соб­ст­ву­ет по­вы­ше­нию ап­пе­ти­та.

Читайте также:  Детские желудочно кишечные санатории

Г. г. об­ра­зу­ют близ­кие по хи­мич. струк­ту­ре груп­пы (напр., сек­ре­тин, глю­ка­гон, ВИП и ГИП), что мо­жет сви­де­тель­ст­во­вать об их об­щем про­ис­хо­ж­де­нии в хо­де эво­лю­ции. Бо­лее то­го, та­кие пеп­ти­ды вы­де­ля­ют­ся не толь­ко эн­до­крин­ны­ми клетка­ми же­лу­доч­но-ки­шеч­но­го трак­та, но и клет­ка­ми др. ор­га­нов и тка­ней, напр. в центр. и пе­ри­фе­рич. нерв­ных сис­те­мах (хо­ле­ци­сто­ки­нин, ВИП, га­ст­рин, бом­бе­зин). Со­ма­то­ста­тин, в зна­чит. ко­ли­че­ст­вах син­те­зи­руе­мый клет­ка­ми раз­ных от­де­лов ки­шеч­ни­ка, об­ра­зу­ет­ся так­же в ги­по­та­ла­му­се и уча­ст­ву­ет в тор­мо­же­нии сек­ре­ции гор­мо­на рос­та (со­ма­то­тро­пи­на) ги­по­фи­зом. В свою оче­редь, не­ко­то­рые ней­ро­ре­гу­ля­то­ры центр. нерв­ной сис­те­мы об­на­ру­же­ны в же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те (т. н. суб­стан­ция Р, эн­ке­фа­ли­ны, ти­ро­ли­бе­рин и др.).

Источник

Гормоны желудочно-кишечного тракта (или гормоны кишечника ) составляют группа гормонов , секретируемых энтероэндокринными клетками в желудке , поджелудочной железе и тонком кишечнике , которые контролируют различные функции органов пищеварения. Более поздние исследования показали, что большинство кишечных пептидов, таких как секретин , холецистокинин или вещество P , играют роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторы в центральной и периферической нервной системе.

Энтероэндокринные клетки не образуют желез, а распространяются по пищеварительному тракту. Они проявляют свои аутокринные и паракринные действия, которые объединяют желудочно-кишечные функции.

Типы

Гормоны желудочно-кишечного тракта можно разделить на три основные группы в зависимости от их химической структуры .

  • Гастрин – холецистокинин семейства : гастрин и холецистокинин
  • семейство секретинов : секретин , глюкагон , вазоактивный кишечный пептид и желудочный ингибирующий пептид
  • семейство соматостатинов
  • семейство мотилинов
  • вещество P .

Грелин представляет собой пептидный гормон, выделяемый желудком и печенью, и его часто называют «гормоном голода», поскольку его высокие уровни обнаруживаются у людей, которые голодают. Лечение агонистами грелина можно использовать для лечения таких заболеваний, как анорексия и потеря аппетита у онкологических больных. Лечение ожирения грелином все еще находится под пристальным вниманием, и никаких убедительных доказательств получено не было. Этот гормон стимулирует высвобождение гормона роста. Амилинконтролирует гомеостаз глюкозы и перистальтику желудка

Глюкозозависимый инсулинотропный полипептид оказывает острое влияние на прием пищи за счет воздействия на адипоциты

Оксинтомодулин играет роль в контроле секреции кислоты и насыщения

Характеристики основных форм основных регуляторных пептидов кишечника

Гормон или пептидМолекулярная масса (Да)Число аминокислотОсновная локализация в кишечникеОсновные физиологические действия
Семейство гастринов
Холецистокинин391833 (также 385, 59)двенадцатиперстная кишка и тощая кишка, кишечные нервыСтимулирует сокращение желчного пузыря и перистальтику кишечника; стимулирует секрецию ферментов поджелудочной железы, инсулина, глюкагона и полипептидов поджелудочной железы; играет роль в индикации насыщения; С-концевой 8-ми аминокислотный пептид холецистокинин (CCK) -8 сохраняет полную активность
Маленький гастрин209817Обе формы гастрина обнаруживаются в антральном отделе желудка и двенадцатиперстной кишкеГастрины стимулируют секреция желудочного сока, пепсиногена, внутреннего фактора и секретина; стимулировать рост слизистой оболочки кишечника; увеличивает перистальтику желудка и кишечника
Большой гастрин383934
Семейство секретин-глюкагон
Секретин305627Двенадцатиперстная кишка и тощая кишкаСтимулирует панкреатическую секрецию HCO 3 , ферменты и инсулин; снижает перистальтику желудка и двенадцатиперстной кишки, подавляет высвобождение гастрина и секрецию желудочной кислоты
вазоактивный кишечный полипептид (VIP)332628Кишечные нервыРасслабляет гладкие мышцы кишечника, крови сосуды и мочеполовая система; увеличивает секрецию воды и электролитов поджелудочной железой и кишечником; высвобождает гормоны из поджелудочной железы, кишечника и гипоталамуса
Глюкозозависимый инсулинотропный497642ДПК и тощая кишкаСтимулирует высвобождение инсулина; снижает перистальтику желудка и кишечника; увеличивает секрецию жидкости и электролитов из тонкой кишки
Читайте также:  Неотложные состояния при желудочно кишечном

Краткое описание некоторых пептидов, регулирующих ЖКТ

Гормон или пептидОсновные участки ткани в кишечникеОсновные известные действия
БомбезинВ кишечнике и поджелудочной железеСтимулирует высвобождение холецистокинина (ХЦК) и гастрина
пептид, связанный с геном кальцитонинаКишечные нервыНеясный
Хромогранин АНейроэндокринные клеткиСекреторный белок
ЭнкефалиныЖелудок, двенадцатиперстная кишкаДействия, подобные опиатам
ЭнтероглюкагонТонкий кишечник, поджелудочная железаПодавляет секрецию инсулина
ГаланинКишечные нервы
ГрелинЖелудокСтимулирует аппетит, ускоряет опорожнение желудка
Глюкагоноподобный пептид 1Поджелудочная железа, подвздошная кишкаУвеличивает секреция инсулина
глюкагоноподобный пептид 2подвздошная кишка, толстая кишкаэнтероцит-специфический гормон роста
факторы ростапо всему кишечникупролиферация и дифференцировка клеток
Фактор высвобождения гормона ростаТонкая кишкаНеясно
ЛептинЖелудокКонтроль аппетита
МотилинПо всему кишечникуУвеличивает опорожнение желудка и моторику тонкой кишки
Нейропептид YКишечные нервыРегуляция кишечного кровотока
НейротензинИлеумВлияет на моторику кишечника; увеличивает секрецию жидкости тощей и подвздошной кишки
Полипептид поджелудочной железыПоджелудочная железаПодавляет секрецию поджелудочной железы и желчных путей
Пептид YYТолстая кишкаПодавляет прием пищи
СоматостатинЖелудок, поджелудочная железаПодавляет секрецию и действие многих гормонов
Вещество PКишечные нервыНеясно
Пептиды TrefoilЖелудок, кишечникЗащита и восстановление слизистой оболочки

См. Также

  • Гормон , эндокринная система
  • Пищеварительная система , желудочно-кишечный тракт
  • Пептид YY

Примечания и ссылки

Внешние ссылки

  • Обзор желудочно-кишечных гормонов – веб-сайт Университета штата Колорадо

Источник

В регуляции деятельности пищеварительных желез большое значение имеют гормоны пищеварительного тракта. Они продуцируются диффузной эндокринной системой, клетки которой рассеяны среди эпителиоцитов слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта. Продукты деятельности диффузной эндокринной системы называют гастроинтестинальными гормонами, пептид-гормонами, энтеринами, регуляторными пеп­тидами, гормонами ГЭП (гастроэнтеропанкреатические). В настоящее время из­вестно более 30 гастроинтестинальных гормонов. Подобные клетки обнаружены также в легких, коже, щитовидной железе, гипофизе, мозговом слое надпочечни­ков, в симпатических ганглиях, однако по количеству клеток и разнообразию их типов желудочно-кишечный тракт занимает среди них первое место.

Высвобождение гастроинтестинальных гормонов из соответствующих клеток происходит при действии на них блуждающего нерва (ацетилхолина), катехоламинов, других регуляторных пептидов, при механическом и химическом воздей­ствиях химусом на эндокринные клетки Прием смешанной пищи усиливает вы­свобождение в кровь гастрина, секретина, ХЦК-ПЗ, ВИЛ, мотилина, инсулина, глюкагона, ПП, нейротензина, энтероглюкагона, серотонина, эндорфинов.

Гастроинтестинальные гормоны относятся к группе «короткоживущих» хи­мических веществ, период их полураспада составляет несколько минут. Вместе с тем вызываемые ими физиологические эффекты значительно продолжительнее. Особенностью гормонов является их способность влиять на несколько функций пищеварительных органов, причем один и тот же гормон может оказывать разно­направленные влияния на различные отделы пищеварительного тракта. Регуляторное влияние на клетки-мишени диффузная эндокринная система желудочно-кишечного тракта осуществляет двумя путями: эндокринным и паракринным. При эндокринном пути физиологически активное вещество, высвобождаясь из клетки, попадает в кровеносные капилляры, проходит портальную систему пече­ни, малый круг кровообращения и, лишь попав в большой круг, с артериальной кровью приносится к клеткам-мишеням. При паракринном пути вещество, выде­лившееся в межклеточное пространство, не попадает в кровеносное русло, а дей­ствует на рядом находящуюся клетку-мишень. Энтериновые гормоны оказывают влияние не только на деятельность пищеварительной трубки, но и на другие сис­темы организма: сердечнососудистую, центральную нервную систему.

Читайте также:  Заболевания желудочно кишечного тракта запор геморрой

Соматостатин→ (вырабатывается в желудке, проксимальном отделе тонкой кишки, поджелудочной железе)→ типы эндокринных клеток: D-клетки→ эффект действия гормона: тормозит выделение инсулина и глюкагона, большинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина, ГИПа, мотилина, гастрина); тормозит активность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы;

Вазоактивный интестинальный (ВИП) пептид→ вырабатывается во всех отделах желудочно-кишечного тракта→ D-клетки→ эффект действия гормона: тормозит действие холецистокинина, секрецию соляной кислоты и пепсина желудком, стимулированную гистамином, расслабляет гладкие мышцы кровеносных сосудов, желчного пузыря;

Панкреатический полипептид (ПП)→ вырабатывается в поджелудочной железе→ D2-клетки→ эффект действия гормона: антагонист ХЦК-ПЗ, усиливает пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов;

Гастрин→ вырабатывается в антральной части желудка, поджелудочной железе, проксимальном отделе тонкой кишки→ G-клетки→ эффект действия гормона: стимулирует секрецию и выделение пепсина желудочными железами, возбуждает моторику расслабленного желудка и двенадцатиперстной кишки, а также желчного пузыря;

Гастрон→ вырабатывается в антральном отделе желудка→ G- клетки→ эффект действия гормона: снижает объем желудочной секреции и выход кислоты в желудочном соке;

Бульбогастрон→ вырабатывается в антральном отделе желудка→ G- клетки→ эффект действия гормона: тормозит секрецию и моторику желудка;

Дуокринин→ вырабатывается в антральном отделе желудка→ G- клетки→ эффект действия гормона: стимулирует выделение секрета бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки;

Бомбезин (гастринвысвобождающий пептид) → вырабатывается в желудке и проксимальном отделе тонкой кишки→ Р- клетки→ эффект действия гормона: стимулирует высвобождение гастрина, усиливает сокращение желчного пузыря и выделение ферментов поджелудочной железой, усиливает выделение энтероглюкагона;

Секретин→ вырабатывается в тонком кишечнике→S-клетки→ эффект действия гормона: стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, железами Бруннера, пепсина; тормозит секрецию в желудке;

Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) → вырабатывается в тонком кишечнике→ I-клетки → эффект действия гормона: возбуждает выход ферментов и в слабой степени стимулирует выход бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки;

Энтероглюкагон → вырабатывается в тонком кишечнике→ЕС1-клетки→ эффект действия гормона: тормозит секреторную активность желудка, снижает в желудочном соке содержание К+ и повышает содержание Са2+, тормозит моторику желудка и тонкой кишки;

Мотилин→ вырабатывается в проксимальном отделе тонкой кишки→ЕС2-клетки→ эффект действия гормона: возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого желудка;

Гастроингибирующий пептид (ГИП) → вырабатывается в тонком кишечнике→К-клетки→ эффект действия гормона: Тормозит выделение соляной кислоты и пепсина, высвобождение гастрина, моторику желудка, возбуждает секрецию толстой кишки;

Нейротензин→ вырабатывается в дистальном отделе тонкой кишки→N-клетки→ эффект действия гормона: тормозит секрецию соляной кислоты железами желудка, усиливает высвобождение глюкагона;

Энкефалины (эндорфины) → вырабатывается в проксимальном отделе тонкой кишки и поджелудочной железе→L-клетки→ эффект действия гормона: тормозит секрецию ферментов поджелудочной железой, усиливает высвобождение гастрина, возбуждает моторику желудка;

Субстанция Р→ вырабатывается в тонком кишечнике→ ЕС1-клетки→ эффект действия гормона: усиливает моторику кишечника, слюноотделение, тормозит высвобождение инсулина;

Вилликинин→ вырабатывается в двенадцатиперстной кишке→ ЕС1-клетки→ эффект действия гормона: стимулирует ритмические сокращения ворсинок тонкой кишки;

Энтерогастрон→ вырабатывается в двенадцатиперстной кишке→ ЕС1-клетки→ эффект действия гормона: тормозит секреторную активность и моторику желудка;

Серотонин→ вырабатывается в ЖКТ→ ЕС1-клетки, ЕС2-клетки → эффект действия гормона: тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию;

Гистамин→ вырабатывается в ЖКТ→ ЕС2-клетки → эффект действия гормона: стимулирует выделение секрета желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, оказывает активирующее влияние на моторику желудка и кишечника;

Инсулин→ вырабатывается в поджелудочной железе→бета-клетки→ эффект действия гормона: стимулирует транспорт веществ через клеточные мембраны, способствует утилизации глюкозы и образованию гликогена, тормозит липолиз, активирует липогенез, повышает интенсивность синтеза белка;

Глюкагон→ вырабатывается в поджелудочной железе→альфа-клетки→ эффект действия гормона: Мобилизует углеводы, тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы, тормозит моторику желудка и кишечника.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #

Источник