Строение жгутика кишечной палочки

Бактерии – крохотные существа, и многие считают, что они очень просто устроены. Конечно, каждая бактерия – это всего лишь одна клетка, у которой нет отдельных частей тела, вроде ног или рук, нет глаз и носа, нет даже клеточного ядра. Но каким-то образом бактерии выживают и умудряются процветать с такими, казалось бы, ограниченными размерами и возможностями, да к тому же находить целое множество оригинальных решений для облегчения собственной жизни. Например, чтобы двигаться – то есть влиять на свое положение в пространстве самостоятельно, а не дожидаясь попутного течения, – бактерии придумывают самые удивительные ухищрения. Конечно, вы уже наверняка слышали о жгутиках бактерий. А что такое твитчинг? И как можно сдвинуть себя с места с помощью сахаров? Давайте присмотримся к бактериям чуть ближе. И сразу обратим внимание на то, из чего бактерии собирают себе средство передвижения.

Белковая диета

Среди подвижных бактерий больше всего тех, кто для движения использует белковые молекулы. Как они их применяют? Многие бактерии синтезируют специальные белки, из которых собирают подвижную ниточку – жгутик (рис. 1). Жгутик состоит из трех частей – филамента (собственно нити), крюка и базального тела. Каждая из этих частей сложена из белков. У хорошо изученной бактерии – кишечной палочки – белки, образующие филамент, называют флагеллинами и обозначают буквами Flg, Fli, Flh (от латинского слова flagellum – жгутик). Флагеллины складываются в нить, которая с помощью крюка крепится к базальному телу. Базальное тело – это что-то вроде якоря, который прочно закреплен в клеточной оболочке и может свободно вращаться по часовой стрелке или против. У бактерий может быть один или несколько жгутиков.

Рисунок 1. Строение жгутика.

Какие виды движения обеспечивает жгутик? Если бактерия находится в жидкой среде, то жгутик помогает ей плыть. Плавание – это самый быстрый способ передвижения. Причем, бактерия может неплохо управлять своим движением, меняя направление вращения базального тела: вращение базального тела по часовой стрелке толкает клетку в направлении от жгутика, а биения против часовой стрелки тянут клетку вслед за жгутиком.

А теперь представьте размахивание жгутиками на твердой поверхности, смоченной жидкостью. Бактерии будут не плыть, а расползаться в одной плоскости. Такое движение называется роением. Роение чаще бывает у бактерий, живущих в крупных колониях, – подвижные бактерии, находящиеся с краю, пытаются отодвинуться как можно дальше и основать свои собственные колонии.

Рисунок 2. Движение с помощью подтягивания к месту прикрепления пили.

Бактерии могут также создавать более короткие и просто устроенные нити, чем жгутики, – пили. Клетка может с помощью пили прикрепиться к чему-нибудь твердому, а потом подтянуться к месту крепления, разбирая эту нить, начиная от места крепления пили к клетке (рис. 2). Можно сказать, что клетка перемещается рывками. Подобный способ движения у одной клетки называется твитчинг (англ. twitch – дергать, тащить). А если так действует несколько скрепленных друг с другом бактерий, то они дружно скользят по твердой поверхности.

В оболочках клетки могут быть разнообразные белковые комплексы, например, обхватывающие клетку кольца из белков. Эти кольца крутятся, как гусеницы у гусеничного трактора, и помогают бактерии скользить по твердой поверхности. Такой способ подвижности есть у бактерии Flavobacterium johnsoniae.

У других бактерий есть белки, расположенные вдоль всей поверхности клетки. Эти белки создают продольные волны, и бактерия извивается и плывет в водной толще или скользит на твердом субстрате.

Очень многие микроорганизмы способны двигаться, но вот конкретный механизм или набор из нескольких механизмов у каждой специфичен. Поэтому, например, и говорят, что такое строение жгутика характерно для кишечной палочки, а у другой бактерии, тоже плывущей с помощью жгутика, все может быть устроено иначе – и ученые исследуют каждую бактерию по отдельности.

Как вы, наверное, заметили, пока что описанные способы движения позволяли бактерии плыть или скользить в зависимости от того, где она находится, – в жидкости или на твердой поверхности. Но скольжение может быть и единственным доступным способом передвижения.

Сахарный след

Многие бактерии выделяют наружу сахара. Смешиваясь с водой, сахара образуют слизь. Слизь облегчает движение клеток по твердой поверхности при использовании жгутиков.

Однако и сама слизь может быть источником движения. Представьте себе, что вы надуваете воздушный шарик. Внезапно шар вырывается из ваших рук и улетает под силой струи воздуха, резко выходящей из шарика. Подобным образом могут толкать себя и бактерии.

Бактерии вида Oscillatoria princeps (рис. 3, слева) живут, объединяясь в длинные нити. Хотя каждая клетка представляет собой самостоятельный организм, они соединены вместе внешней прозрачной капсулой, которая тоже производится из сахаров. На клетках возле места их соединения друг с другом есть контактные поры, расположенные под углом к поверхности нити (рис. 3, справа). Часть из них повернута к одному концу нити, другая половина к другому. Слизь подается в одном направлении и поступает в канал, образованный из белков на поверхности клеток. Канал оборачивается вокруг клеток по спирали, текущая по нему слизь запускает вращение клеток, и вся нить скользит по твердой поверхности, подобно штопору – такой способ движения называется «подвижность с помощью реактивной струи».

Рисунок 3. Oscillatoria princeps. Слева: Бактерии вида Oscillatoria princeps образуют нить. Справа: Большие поры на поверхности бактерии.

Выделение сахаров из специальных пор или биение жгутиков – это активные способы передвижения клетки. Бактерия взаимодействует с окружающей средой и активно отталкивается от воды или твердой поверхности. Но существует и пассивная подвижность, когда изменения внутри клетки приводят к ее перемещению благодаря внешним силам, например, току воды.

Газовые баллоны

Бактерии могут изменять свою плавучесть, накапливая внутри атмосферный воздух. Воздух все время диффундирует в толщу воды, а бактерии могут специально отбирать и накапливать молекулы разных газов в специальном баллоне, сложенном из белка. Таким образом клетка меняет свою плотность, начинает весить меньше и всплывает, выталкиваемая архимедовой силой. Если бактерии затем нужно погрузиться обратно, она может избавиться от воздуха или накопить внутри себя тяжелые сахара.

В какую сторону плыть?

Чтобы оказаться в самых подходящих для себя условиях, многие бактерии передвигаются не случайным образом, а целенаправленно, приближаясь к какому-нибудь приятному для себя объекту (например, еде или свету) или отплывая как можно дальше от неприятного (например, молекул, выделяемых другими бактериями). Такое целенаправленное движение называется таксисом. Чтобы распознавать сигналы из внешнего мира, бактерия синтезирует специальные белки – рецепторы, которые располагаются у нее на поверхности. Каждый вид рецепторов реагирует на свой стимул – молекулы еды, свет и так далее. Обнаружив свой стимул, рецептор передает сигнал о нем внутрь клетки.

Но сигнал, передаваемый рецептором, говорит только о том, что желанный объект есть где-то рядом, но не сообщает, с какой именно стороны от бактерии он находится. И чтобы найти еду, бактерии приходится хитрить. Почуяв пищу, бактерия плывет несколько миллисекунд с помощью жгутика в случайном направлении. Если во время движения сигнал ослабевает, бактерия резко останавливается, вновь делает поворот и пробует плыть в другую сторону. Если в этот раз сигнал от пищи усиливается, то бактерия проплывает в эту сторону большее расстояние. Таким образом, почти что играя в «горячо-холодно», бактерия достигает цели (рис. 4).

Рисунок 4. Движение бактерии в направлении привлекающей ее пищи.

Если у клетки нет жгутика, то двигаться целенаправленно ей куда труднее. Но и тут можно что-то придумать. Например, газовые баллоны внутри клетки смещают бактерию вверх и вниз, то приближая ее к поверхности водоема, кислороду и свету, то погружая на дно.

Микроигра

Попробуйте расшифровать четыре слова, связанных с микробиологией, прослеживая движение бактерий к еде.

Каждая бактерия начинает двигаться от буквы, на которую указывает исходящая от бактерии стрелка. Затем бактерия меняет направление движения, согласно маленькой черной стрелочке у буквы. Если бактерия приближается к еде (красная точка), то она проплывает три клеточки (по горизонтали, вертикали или диагонали напрямую), снова поворачивает согласно направлению стрелки на этой клеточке и так далее. Если бактерия плывет в противоположную от еды сторону, она сдвигается только на одну клеточку. Если движение скорее нейтрально, то бактерия проплывает две клеточки.

Все ли из найденных слов вам знакомы?

1. Пиневич А.В. Микробиология. Биология прокариотов: учебник. Том 1. СПб.: Изд-во С.-Петерб. университета, 2007. – стр. 225, 320-330;
2. Нетрусов А.И. и Котова И.Б. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений (3 изд.). М.: Издательский центр «Академия», 2009. – стр. 63-64;
3. Mark J. McBride. (2001). Bacterial Gliding Motility: Multiple Mechanisms for Cell Movement over Surfaces. Annu. Rev. Microbiol.. 55, 49-75;
4. Загадка мужественного запаха;
5. McLeod A. (2009). Bacteria for beginners. OoCities.org.

Источник

Электронная микрофотография клеток археи Sulfolobus acidocaldarius MW001. Чёрные стрелки показывают на жгутики (археллумы), белые – на пили

Жгу́тик (англ. Flagellum) – поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических (бактерий и архей) и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред.

Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются и по структуре, и по источнику энергии для движения и по механизму движения. Жгутики могут присутствовать на клетках по одному или во множестве, они имеются у многих протистов, зооспор и гамет. Эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который осуществляет биения за счёт энергии гидролиза АТФ. Бактериальный жгутик, как и жгутик архей, вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия.

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями[en], служат одним из факторов вирулентности, запускают иммунный ответ организма хозяина.

Жгутики эукариот

Жгутик эукариот.

1 – аксонема

2 – цитоплазматическая мембрана

3 – транспорт веществ внутри жгутика

4 – базальное тело

5 – срез жгутика в ундулиподии

6 – срез жгутика в кинетосоме

Поперечный срез жгутика эукариот

Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, покрытый клеточной мембраной и содержащий аксонему – сложный структурный элемент, представляющий собой систему микротрубочек. Жгутиками снабжены гаметы у многих организмов, зооспоры и клетки многих протистов. Жгутик осуществляет волнообразные или воронкообразные движения, совершая 10-40 оборотов в секунду. Энергия для движения эукариотического жгутика добывается при гидролизе АТФ. Внешнюю, внеклеточную часть жгутика называют ундулиподией[1].

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине, которая составляет от 200 до 250 нм. Почти у всех свободноживущих протистов ундулиподии несут чешуйки или мастигонемы (нитевидные структуры, отходящие от поверхности жгутика)[2]. Структурная основа ундулиподии представлена аксонемой, которая состоит из 9 пар периферических микротрубочек (дублетов) и двух центральных микротрубочек. Эта формула (9 × 2 + 2) характерна для всех эукариот, хотя известны и исключения (чаще всего редуцируется центральная пара микротрубочек, но иногда в аксонеме появляются дополнительные микротрубочки). Компоненты аксонемы имеют сложный состав и образованы более чем 250 белками. Две центральные микротрубочки имеют диаметр 25 нм и располагаются на расстоянии 30 нм друг от друга[1], они одеты общим чехлом из тонкого материала. При помощи радиальных спиц чехол соединяется с периферическими дублетами микротрубочек. Каждый дуплет образован микротрубочками A и B, причём радиальные спицы крепятся к A-микротрубочкам. От A-микротрубочек также отходят динеиновые ручки и нексиновые[en] мостики. Динеиновые ручки направлены к соседнему дублету и обусловливают изгибание аксонемы, обеспечивая скольжение дублетов относительно друг друга. Нексиновые мостики нужны для прочной связки соседних дублетов в переходной зоне аксонемы, которая не подвергается изгибаниям. Иногда жгутики эукариот несут дополнительные структурные элементы, например, параксиальный тяж, имеющийся у некоторых протистов (динофлагеллят, эвгленовых и других). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и идёт вдоль аксонемы[3].

На уровне выхода жгутика из клетки находится так называемая переходная зона аксонемы. Аксонема крепится к кинетосоме, или базальному телу, располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами, которая также имеется у центриолей[4].

От кинетосом непосредственно отходят так называемые корешки – фибриллярные или микротрубочковые структуры. Иногда они соединяются с кинетосомами короткими фибриллярными связками или начинаются в слое аморфного материала, окружающего кинетосому. Корешки обоих типов служат для закрепления жгутика в теле клетки[5].

Как правило, эукариотические клетки несут от 1 до 8 жгутиков, хотя среди протистов известно немало многожгутиковых форм. Жгутиконосных протистов подразделяют на четыре основные группы: изоконты несут одинаковые жгутики с одинаковым способом биения; анизоконты обладают жгутиками разной длины, но они также имеют одинаковый вид и способ биения; у гетероконтов имеется два разных по внешнему виду и расположению жгутика с разными способами биения; наконец, стефаноконтные формы имеют венчик из 30-40 жгутиков на переднем конце клетки[6].

Жгутики бактерий

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А – монотрих, B – лофотрих, C – амфитрих, D – перитрих

Жгутиками обладают до 80 % известных видов бактерий[7]. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении[8].

Различия жгутиков бактерий и эукариот

Строение жгутика бактерий фундаментально отличается от строения жгутика эукариот. Если эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который движется за счёт энергии гидролиза АТФ, то бактериальный жгутик (как и жгутик архей) вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия. Кроме того, в отличие от эукариотических жгутиков, основной тип движения которых – биение, жгутики бактерий вращаются[9]. Жгутики бактерий и архей состоят из двух независимых частей – ротора и статора[10].

Жгутик вращается попеременно по часовой стрелке и против неё. Частота вращения постоянна для конкретной клетки и составляет от 250 до 1700 Гц (то есть от 1,5⋅104 до 105 оборотов в минуту)[10].

Строение жгутика лучше всего изучено у кишечной палочки Escherichia coli и <i>Salmonella enterica</i> серотип Typhimurium[en]. Гены, ответственные за движение у этих бактерий, подразделяют на три группы:

• fla-гены (от англ. flagellum) кодируют субъединицы жгутика и компоненты, необходимые для его биогенеза. В эту группу входит около 50 генов;
• mot-гены (от англ. motility – подвижность) отвечают за вращение мотора жгутика;
• che-гены (от англ. chemotaxis – хемотаксис) обеспечивают плавание как адаптивную реакцию[11].

Схема строения жгутика грамотрицательной бактерии

К числу основных структурных компонентов бактериального жгутика относят:

• филамент (нить) – жёсткая нитевидная структура длиной до 15 мкм и диаметром около 20 нм, располагающаяся за пределами цитоплазматического компартмента;
• базальное тело – опорная структура, которая у грамотрицательных бактерий представлена муреиновым чехлом совместно с внешней мембраной, а у грамположительных она представлена только муреиновым чехлом. В состав базального тела входит система секреции III типа, которая служит для экспорта из клетки субъединиц жгутика, а также мотор жгутика.
• крюк длиной около 55 нм и диаметром около 30 нм, который представляет собой гибкое сочленение между филаментом и базальным телом[12].

Рабочей частью жгутика является филамент, или нить. Филамент представляет собой спирализованный цилиндр с внутренним каналом диаметром около 3 нм. Филамент состоит из около 20 тысяч идентичных субъединиц белка флагеллина (FliC). У некоторых бактерий, например, Helicobacter pylori, Caulobacter crescentus[en], Sinorhizobium meliloti[en] и Campylobacter coli[en] в состав филамента входят флагеллиновые субъединицы двух типов. У ряда бактерий флагеллиновые субъединицы гликозилированы. Флагеллиновые субъединицы в составе филамента уложены спирально, на один оборот спирали приходится 11 субъединиц, поэтому они образуют 11 параллельных протофиламентов, проходящих под небольшим углом к оси филамента. Форма филамента определяется аминокислотной последовательностью входящих в его состав флагеллинов, ионной силой и pH раствора, в котором перемещается клетка. Когда мотор вращается против часовой стрелки, филамент принимает форму левозакрученной спирали, а когда по часовой – правозакрученной. На дистальном конце филамента находится шапочка (кэп), который имеет форму диска и состоит из пяти субъединиц белка FliD. Через канал филамента и пять «окошек» в шапочке субъединицы флагеллина выходят наружу, причём шапочка обеспечивает их сворачивание[13].

Филамент соединяется с базальным телом посредством крюка, который образован субъединицами FlgE, вспомогательными белками FlgKL и кэпирующим белком FlgD, который удаляется при завершении сборки крюка. Крюк играет роль гибкого сочленения, благодаря которому жёсткая нить может менять своё положение по отношению к поверхности клетки[14].

Базальное тело встроено в клеточную стенку и у грамотрицательных бактерий состоит из следующих частей:

• оси (белки FlgBCFG и FliE), которая дистальной частью связана с крюком и нитью, а проксимальной частью – с MS-кольцом;
• L-кольца (белки FlgH), которое вставлено во внешнюю мембрану и функционирует как поддерживающая втулка для вращающейся оси;
• P-кольца (белки FlgI), интегрированного в муреиновый чехол и выполняющего роль поддерживающей втулки для оси;
• MS-кольца (26 субъединиц FliF), к которому причленяются проксимальные субъединицы оси (FliE), субъединицы ротора (FliG), переключатель направления вращения (состоит из 37 субъединиц FliM и 110 субъединиц FliN);
• ротора (44 субъединицы FliG), который залегает в основании MS-кольца;
• C-кольца (белки FliMN), связанного с ротором и задействованного в смене направления движения[15].

Так как биосинтез субъединиц жгутика требует много клеточных ресурсов, он регулируется специальным каскадом, в который у E. coli и Salmonella enterica серовар Typhimurium входят три класса генов. Аппарат для экспорта субъединиц жгутика состоит из субъединиц FlhAB, FliOPQR и FliHIJ, выступает в цитоплазму, проходит через центральное отверстие ротора и частично погружён в MS-кольцо[16].

Характер плавания бактериальной клетки зависит от количества и расположения жгутиков. У монотрихов, например, Pseudomonas aeruginosa, жгутик, вращающийся по часовой стрелке, толкает клетку вперёд, а против – тянет её за собой. У некоторых бактерий жгутик вращается только по часовой стрелке. У бактерий со множеством жгутиков (политрихов) при плавании жгутики сплетаются в жгут, вращающийся против часовой стрелки. При вращении по часовой стрелке жгут расплетается, и из-за независимого вращения отдельных жгутиков клетка начинает «кувыркаться» и непредсказуемо меняет направление движения[17].

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями[en], а для патогенных бактерий жгутики служат одним из факторов вирулентности, так как облегчают проникновение в тело хозяина, перемещение в вязкой межклеточной среде, проникновение в щели между клетками эндотелия. Жгутики бактерий высоко иммуногенны и запускают иммунный ответ организма хозяина, поэтому компоненты жгутика используют для пассивной иммунизации[18].

У некоторых бактерий рода Vibrio (в частности, Vibrio parahaemolyticus[en][19]) и некоторых протеобактерий, таких как Aeromonas, имеются две различные жгутиковые системы, белковые компоненты которых кодируются различными наборами генов, а для вращения используются разные ионные градиенты. Полярные жгутики, относящиеся к первой жгутиковой системе, присутствуют постоянно и обеспечивают подвижность в потоке жидкости, а боковые жгутики, относящиеся ко второй жгутиковой системе, экспрессируются только тогда, когда сопротивление окружающей жидкости так велико, что полярные жгутики не могут вращаться. Благодаря этому бактерии могут скользить по различным поверхностям и в вязкой жидкости[20][21][22][23][24][25].

Жгутики архей

Модель археллума кренархеот по состоянию на 2015 год. В 2018 году стало известно, что FlaH входит в состав археллума в пяти экземплярах[26]

Жгутик архей (археллум) служит, как и у других организмов, преимущественно для перемещения в жидкой среде. Структурно археллум схож с пилями IV типа[27]. Большинство генов, белковые продукты которых образуют археллум, образуют единый оперон fla. Этот оперон содержит от 7 до 13 генов, продукты которых участвуют в сборке и работе археллума[28]. Структурные компоненты археллума называют археллинами, эти белки кодируются генами flaA и flaB; моторные компоненты кодируются генами flaI, flaJ и flaH. В этом опероне также закодированы вспомогательные белки FlaG, FlaF и FlaX, а также сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE. Генетический анализ различных видов архей показал, что все перечисленные белки необходимы для сборки археллума[29][30][31][32][33]. У эвриархеот имеется почти полный набор генов fla, а у представителей типа кренархеот один или два из них могут отсутствовать. Для созревания археллинов необходима пептидаза препилин[en] (у эвриархеот она известна как PibD, у кренархеот – FlaK), однако она не входит в состав fla-оперона[34].

Хотя археллум во многих отношениях значительно отличается от жгутика бактерий, основная его функция та же – перемещение клетки в жидкой среде[33][35][36] или на влажных поверхностях[37][38]. Подобно бактериальному жгутику[39][40], археллум участвует в прикреплении клеток к субстрату и межклеточной коммуникации[41][42], однако, в отличие от жгутиков бактерий, не задействован в образовании биоплёнок[43].

Примечания

1. ↑ 1 2 Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. – 4-е изд., перераб. и доп.. – ИКЦ “Академкнига”, 2004. – С. 418. – 495 с. – ISBN 5-94628-105-4.
2. ↑ Карпов, 2001, с. 148-149.
3. ↑ Карпов, 2001, с. 157-159.
4. ↑ Карпов, 2001, с. 159-160.
5. ↑ Карпов, 2001, с. 162-163.
6. ↑ Карпов, 2001, с. 146-147.
7. ↑ Пиневич, 2006, с. 325.
8. ↑ Bardy S. L., Ng S. Y., Jarrell K. F. Prokaryotic motility structures. (англ.) // Microbiology (Reading, England). – 2003. – February (vol. 149, no. Pt 2). – P. 295-304. – doi:10.1099/mic.0.25948-0. – PMID 12624192. [исправить]
9. ↑ Streif S., Staudinger W. F., Marwan W., Oesterhelt D. Flagellar rotation in the archaeon Halobacterium salinarum depends on ATP. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. – 2008. – 5 December (vol. 384, no. 1). – P. 1-8. – doi:10.1016/j.jmb.2008.08.057. – PMID 18786541. [исправить]
10. ↑ 1 2 Пиневич, 2006, с. 326.
11. ↑ Пиневич, 2006, с. 326-327.
12. ↑ Пиневич, 2006, с. 327.
13. ↑ Пиневич, 2006, с. 328-329.
14. ↑ Пиневич, 2006, с. 329.
15. ↑ Пиневич, 2006, с. 329-330.
16. ↑ Пиневич, 2006, с. 330-331.
17. ↑ Пиневич, 2006, с. 332.
18. ↑ Пиневич, 2006, с. 325-326, 333.
19. ↑ Kim Y. K., McCarter L. L. Analysis of the polar flagellar gene system of Vibrio parahaemolyticus. (англ.) // Journal Of Bacteriology. – 2000. – July (vol. 182, no. 13). – P. 3693-3704. – PMID 10850984. [исправить]
20. ↑ Atsumi T., Maekawa Y., Yamada T., Kawagishi I., Imae Y., Homma M. Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio alginolyticus. (англ.) // Journal Of Bacteriology. – 1996. – August (vol. 178, no. 16). – P. 5024-5026. – PMID 8759871. [исправить]
21. ↑ McCarter L. L. Dual flagellar systems enable motility under different circumstances. (англ.) // Journal Of Molecular Microbiology And Biotechnology. – 2004. – Vol. 7, no. 1-2. – P. 18-29. – doi:10.1159/000077866. – PMID 15170400. [исправить]
22. ↑ Merino S., Shaw J. G., Tomás J. M. Bacterial lateral flagella: an inducible flagella system. (англ.) // FEMS Microbiology Letters. – 2006. – October (vol. 263, no. 2). – P. 127-135. – doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x. – PMID 16978346. [исправить]
23. ↑ Belas R., Simon M., Silverman M. Regulation of lateral flagella gene transcription in Vibrio parahaemolyticus. (англ.) // Journal Of Bacteriology. – 1986. – July (vol. 167, no. 1). – P. 210-218. – PMID 3013835. [исправить]
24. ↑ Canals R., Altarriba M., Vilches S., Horsburgh G., Shaw J. G., Tomás J. M., Merino S. Analysis of the lateral flagellar gene system of Aeromonas hydrophila AH-3. (англ.) // Journal Of Bacteriology. – 2006. – February (vol. 188, no. 3). – P. 852-862. – doi:10.1128/JB.188.3.852-862.2006. – PMID 16428388. [исправить]
25. ↑ Canals R., Ramirez S., Vilches S., Horsburgh G., Shaw J. G., Tomás J. M., Merino S. Polar flagellum biogenesis in Aeromonas hydrophila. (англ.) // Journal Of Bacteriology. – 2006. – January (vol. 188, no. 2). – P. 542-555. – doi:10.1128/JB.188.2.542-555.2006. – PMID 16385045. [исправить]
26. ↑ Albers S. V., Jarrell K. F. The Archaellum: An Up on the Unique Archaeal Motility Structure. (англ.) // Trends In Microbiology. – 2018. – April (vol. 26, no. 4). – P. 351-362. – doi:10.1016/j.tim.2018.01.004. – PMID 29452953. [исправить]
27. ↑ Albers Sonja-Verena, Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim (англ.) // Frontiers in Microbiology. – 2015. – 27 January (vol. 6). – ISSN 1664-302X. – doi:10.3389/fmicb.2015.00023. [исправить]
28. ↑ Ghosh A., Albers S. V. Assembly and  of the archaeal flagellum. (англ.) // Biochemical Society Transactions. – 2011. – January (vol. 39, no. 1). – P. 64-69. – doi:10.1042/BST0390064. – PMID 21265748. [исправить]
29. ↑ Patenge N., Berendes A., Engelhardt H., Schuster S. C., Oesterhelt D. The fla gene cluster is involved in the biogenesis of flagella in Halobacterium salinarum. (англ.) // Molecular Microbiology. – 2001. – August (vol. 41, no. 3). – P. 653-663. – PMID 11532133. [исправить]
30. ↑ Thomas N. A., Bardy S. L., Jarrell K. F. The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure. (англ.) // FEMS Microbiology Reviews. – 2001. – April (vol. 25, no. 2). – P. 147-174. – doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. – PMID 11250034. [исправить]
31. ↑ Thomas N. A., Mueller S., Klein A., Jarrell K. F. Mutants in flaI and flaJ of the archaeon Methanococcus voltae are deficient in flagellum assembly. (англ.) // Molecular Microbiology. – 2002. – November (vol. 46, no. 3). – P. 879-887. – PMID 12410843. [исправить]
32. ↑ Chaban B., Ng S. Y., Kanbe M., Saltzman I., Nimmo G., Aizawa S., Jarrell K. F. Systematic deletion analyses of the fla genes in the flagella operon identify several genes essential for proper assembly and  of flagella in the archaeon, Methanococcus maripaludis. (англ.) // Molecular Microbiology. – 2007. – November (vol. 66, no. 3). – P. 596-609. – doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x. – PMID 17887963. [исправить]
33. ↑ 1 2 Lassak K., Neiner T., Ghosh A., Klingl A., Wirth R., Albers S. V. Molecular analysis of the crenarchaeal flagellum. (англ.) // Molecular Microbiology. – 2012. – January (vol. 83, no. 1). – P. 110-124. – doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x. – PMID 22081969. [исправить]
34. ↑ Bardy S. L., Jarrell K. F. Cleavage of preflagellins by an aspartic acid al peptidase is essential for flagellation in the archaeon Methanococcus voltae. (англ.) // Molecular Microbiology. – 2003. – November (vol. 50, no. 4). – P. 1339-1347. – PMID 14622420. [исправить]
35. ↑ Alam M., Claviez M., Oesterhelt D., Kessel M. Flagella and motility behaviour of square bacteria. (англ.) // The EMBO Journal. – 1984. – 1 December (vol. 3, no. 12). – P. 2899-2903. – PMID 6526006. [исправить]
36. ↑ Herzog B., Wirth R. Swimming behavior of selected species of Archaea. (англ.) // Applied And Environmental Microbiology. – 2012. – March (vol. 78, no. 6). – P. 1670-1674. – doi:10.1128/AEM.06723-11. – PMID 22247169. [исправить]
37. ↑ Szabó Z., Sani M., Groeneveld M., Zolghadr B., Schelert J., Albers S. V., Blum P., Boekema E. J., Driessen A. J. Flagellar motility and structure in the hyperthermoacidophilic archaeon Sulfolobus solfataricus. (англ.) // Journal Of Bacteriology. – 2007. – June (vol. 189, no. 11). – P. 4305-4309. – doi:10.1128/JB.00042-07. – PMID 17416662. [исправить]
38. ↑ Jarrell K. F., Bayley D. P., Florian V., Klein A. Isolation and characterization of insertional mutations in flagellin genes in the archaeon Methanococcus voltae. (англ.) // Molecular Microbiology. – 1996. – May (vol. 20, no. 3). – P. 657-666. – PMID 8736544. [исправить]
39. ↑ Henrichsen J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification. (англ.) // Bacteriological Reviews. – 1972. – December (vol. 36, no. 4). – P. 478-503. – PMID 4631369. [исправить